文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
本文图片以及部分文本素材来自《Haworthia of the Collector》，原著Rodolf Schulz，部分改动--
由于本文图片较多，故在每图下方的方括号内对图片进行编号，同时惯例标注来源--
本文部分图片可能引起密集恐惧，现在关掉还来得及--
瓦苇属植物非常适合我们进行近距离的、细致的观察。大多数的收集者或者种植者所关注的只是把它们栽在花盆中进行欣赏，而不去关心他们的每一条纹路、斑块或者毛刺（以前这样讲的话可能有失偏颇）。
在本专题中，我们将讨论瓦苇的叶片特征，诸如叶面隆起、叶缘刺、叶尖刺、窗纹以及各种不稳定特征的形态学与植物学本质。
【01.图片来自HC p172】
H.parksiana群蛟的原变种是目前单株叶展最小的瓦苇，平均直径在3-4厘米左右。（下图中的那幅插入小图是1：1的成年群蛟，所以大家可以推算一下微距图是多大的尺寸了。）
瓦苇的窗面
【02.图片来自HC p173】
H.truncata‘crassa‘玉扇园艺种“crassa”，这种玉扇的窗面具有细小的突起，另外还有一类玉扇的表面光滑而且窗比较窄。若要使追溯原始种的话，这种具有细小突起而且窗比较宽的玉扇是JDV85/84，窄窗光面的是JDV85/82。还有一种刺玉扇，JDV92/98。
【03.图片来自HC p142】
细小的毛刺有时会被那些只看脸的种植者忽略（不看刺买它图个啥呢？）
【04.图片来自HC p174】
H.variegata绿苇锦估计在圈内曝光率是比较低的，它的产地比较小，04这张图的品种编号应该对应的编号就是JDV87/2，产地为Stilbai。种名来源使其叶面的颜色特征，variegata的辞源来自“variegated”，意为“斑驳的”，其叶面的背面及中部是绿色的同时期叶片边缘的部分透明。透明的根本原因在于该部位细胞内含的叶绿素含量异常。叶绿素的缺失或色素的沉积会改变植物组织的透光率，一般具有拦截日光能力的富含叶绿素的细胞不再最上层的表皮细胞中分布。对于瓦苇来说，有这样一个规律，就是有窗种类的原产地一般阳光强烈，或者说阳光强烈的环境才决定了它具有“窗”这样一个结构。其实不止瓦苇，番杏科的生石花属和棒叶花属的五十铃玉也符合此规律。
【05.图片来自HC p175】
H.bayeri 贝叶寿的“窗”特征非常典型，大家请注意它的窗部分和叶片绿色部分的分界线起伏非常小，这就造成了贝叶寿大多不具备火焰纹（原始纹）的特征。另外说一句贝叶寿这个名字是J.D.Venter和S.A.Hammer提出的，不是贝爷。如果微信不压图的话大家应该可以在这张照片上发现一些在野表皮的白色水渍，原因来自于浇灌硬水。
【06.图片来自HC p175】
在这个叶片横截示意图中我们可以找到构成叶面白色纹路的纤维：即那些窗上层的绿色部分。
【07.图片来自HC p175】
H.retusa 正寿，以及与其另一种形态与之十分相似的H.mutica 西山寿，由于其标志性的火焰纹+三角窗而成为“寿类”瓦苇的辨识样本。话说“寿类瓦苇”所对应的表达就是“Retused Haworthia”。阳光直射在正寿上面时，我们也能看到其窗面内的组织还是有一部分是含有叶绿素的。
【08.图片来自HC p176】
【09.图片来自HC p176】
H.springbokvlakensis史扑寿有一个独特的性状，姑且称之为“自带艳肌”，就是说史扑的植物体上深棕色的部分就是一般瓦苇的绿色部分。关于这些艳肌的细胞，可以观察图08。史扑寿的窗面有时会呈现出一种“磨砂感”，产生这种磨砂粒的原理与大多数的叶面疣点不同，在原产地这种特征为的是令更多的光线进入植物。（这种“磨砂感”与史扑的“亮窗”特征并不冲突而且受限于产地。以产于Springbokvlakte的GM166以及产于Stertlerville的GM390做对比，GM166叶面光滑而且纹路只有简单绿纹，而且窗型较小；GM390符合上述的“磨砂”描述，窗幅比较大且圆而且纹路会表现一些横向的白纹。但这两个产地的史扑的子代都有可能从其父本处获得亮窗特征。）
【10.图片来自HC p177】
H.cooperi var.dielsiana(帝玉露)，玉露类的窗在瓦苇中也十分典型，这张图所示物种为帝玉露，大家可以同时注意到，帝玉露的叶尖是有顶毛的，在变种众多差异甚小的cooperi中，顶毛是重要的分类依据。在原产地，帝玉露的顶毛十分容易脱落，这点特征与H.pilifera（刺玉露）一致。大家可以看出这个帝玉露的顶毛很类似其纹路的延伸，就像之前所说明的，纹路（绿纹、火焰纹、原始纹）的本质是窗的部分叶绿素没有发生缺失的表皮细胞团，这种表皮细胞向叶片外延伸就成为了玉露的顶毛。也正是因为表皮细胞的层数并不是很多，所以也不是很稳定。
【11.图片来自HC p177】
这棵远缘杂交的瓦苇（目测杂交式=♀(♀H.truncata X ♂H.retusa) X ♂H.springbokvlakensis），有明显的窗结构同时叶片很宽也有轻微的艳肌特征。注意观察其叶面也是有“磨砂感”的，与史扑的磨砂感不同，这种颗粒来自H.truncata，之前提到过了，是JDV85/84。
毛与刺
【13.图片来自HC p178】
【14.图片来自HC p179】
同时具有叶缘刺、背列刺以及顶毛的细叶瓦苇就是一般所称的“毛球”，其代表种之一就是图13所在种arachnoidea（蛛丝瓦苇，简称A种钢丝球）图14是H.bolusii，简称B种绒线球。其独特的毛球特征是为了其原产地遮光之需要。A种和B种的叶尖起源机制与之前的帝玉露不同，毛球的叶尖，或者称其为“焦尖”更合适，是部分死亡的叶片，所以焦尖的颜色可能由白到黄再到红，也有一定的聚拢特征，由于其构成的细胞系统性与数量都比玉露类的“顶毛”更加丰富所以自然不易脱落。图13是A种的变种H.aranea（蛛丝牡丹），这种状态是它的生长期。从其内部的新叶可以看出一个叶尖细胞逐渐凋亡的过程。
【15.图片来自HC p179】
H.venusta毛玉露并不算是狭义的“毛球”范围的物种，但它有毛，也有叶缘刺和顶毛，但其顶毛机制是毛球和玉露的混合，而且背列刺、叶缘刺的机制也与之前不同（貌似和毛岩兰的相同）（也有说法是毛玉露的叶片加宽之后叶背的毛刺也呈现多列的特征，无来源）。
硬叶的疣点
【16.图片来自HC p180】
H.minima 秋天星大多数的产地株与园艺种的特点是透明度较低的白色疣点，小而密集，同时突起程度较大。
【17.图片来自HC p181】
H.pumila 冬之星座的疣点在不同的品种（或产地）之间具有较大的体积差异（有一个说法来源于其相同或相近的位置引发了多个疣点之后自行连结成了如环纹之类的纹路，同理环纹也可以进一步连结，比如“红狮子”）。
【18.图片来自HC p181】
图18的冬星产地为Robertson，这个产地的冬星可以自发产生环纹，而且疣的颜色也由绿变粉再变红——如同景天一样红色部分是对强光和温差的反映。（著名的“环纹冬星”园艺品系可能来源于此，同时环疣占所有叶背疣之比例也应该是具有累加效应的数量性状。）
点纹与横纹
【19.图片来自HC p182】
远缘杂交种，杂交式=♀H.emelyae‘sandkraal’X ♂H.‘Karizato’
【20.图片来自HC p182】
H.reinwardii‘zebrina’缟马十二卷，首先这个原文给出的名字是不正确的，zebrina在十二卷属是一个变型而不是栽培种，所以正常的写法是H.reinwardii f.zebrina；另外“十二卷”这个名字用来概括Haworthia属是错误的，只有几种叶片狭长的横纹硬叶瓦苇才可以叫做“十二卷”，而且像之前提到的“钢丝球”、“绒线球”一样，不是种名翻译的体现，Haworthia属的正确翻译是“瓦苇属”。
缟马十二卷的横纹机制是点疣的横向连结，另一同亚属物种H.attennata松之雪也有类似特征，可以看作是疣点未横向连结的十二卷，有说法称这两个种间的亲缘关系十分接近，无来源。
软叶瓦苇的叶片横截
【21.图片来自HC p183】
这是一个来自“Ollasonii”的园艺种瓦苇叶片横截面，它具有同品系园艺种中最厚的叶片，从这个照片中我们可以看出不同细胞的特征及分布位置。截面中部的薄壁细胞，也就是透明的部分，这些细胞的主要功用是进行储水，它们的液泡十分发达，叶绿体与线粒体数量较少，但越靠近左侧背窗部分细胞叶绿素含量越多，直至恢复至正常水平。这部分细胞在叶片尤其叶片前端所占的比例会决定其窗的“质感”。右侧是窗的部分，公六部分的的绿色团块体现的是窗纹，原始火焰纹的可能性较大一些，并不是根据细胞颜色判断绿白纹，白纹切出来之后也是绿的细胞团。另外出现在一些园艺种上面的“灯芯”现象，就是中间的储水细胞死亡造成空仓，被疑似霉菌的病原侵染之后的表现。
堆叠叶片
【22.图片来自HC p184】
H.viscosa 龙城的叶片堆叠特征是硬叶瓦苇中最为明显的，原因就在于它近乎于120°的叶序夹角（所以也有说法是龙城为瓦苇属与松塔掌属的过渡种）（但松塔掌也不全都叶片堆叠而且其堆叠品种的也许夹角接近144°。）（松塔掌相关扩展阅读可以参考本公众号之前的一篇文章《几种松塔掌的简短介绍--》）。龙城的叶缘具有一圈透明的角状表皮层，远看比较光滑，但实际上具有规则排列的极细微突起（因为微信压图了所以基本看不到）。
【23.图片来自HC p184】
H.nigra var.diversifolia 聚叶尼古拉与龙城有很多相似之处，但由于聚叶的叶型相对于原变种更加短小，所以整个植物看起来更加紧凑。正如其识别特征，尼古拉和聚叶尼古拉的皮色应当是硬叶最黑。在图上我们可以很清晰地观察到聚叶尼古拉的背部的所谓“浮雕纹”。不同产地的聚叶的浮雕纹也会有细微的差异（可能是野外自然杂交的原因）。与上面的龙城同样，聚叶的叶缘也具有细微的规则突起。
磨砂窗面
【24.图片来自HC p185】
【25.图片来自HC p185】
从远处看，磨面寿品种“Crystallina”（克莉斯汀娜）和美吉系的砂糖类非常相像，不仅窗部所呈现的颜色偏白，窗型也是尖端略钝的三角窗。磨面有十分多的园艺种，但也因为其所在种和其余种的亲缘关系十分微妙，磨面寿的子代一般都会较好地继承磨面的特征。
窗纹颜色
【26.图片来自HC p186】
H.splendens 青蟹是26图的对应品种，但书上的名字是H, pygmea var. argenteo-maculasa 银星寿，其实银星寿和青蟹有十分微妙的关系，形态上差别青蟹有明显的退化叶缘刺（红边），所以形态分辨起来十分容易，但银星寿在某论坛上面的另外一个译名是“青蟹寿”，比splendens多了一个“寿”字。
【27.图片来自HC p186】
H.reticulata网纹草是一个小型的瓦苇，成株叶展大概在5厘米左右，强光及大温差种植环境下该种的叶缘会出现红叶现象，这一点与景天是相似的。
【28.图片来自HC p187】
H.splendens 青蟹的窗纹可以说是一种混合型，在类似图28这种绿纹比较发达的青蟹的窗上可以看出它的透明部分是条状的，其形成机制是由单个圆形的突起部分纵向连结而成。单独的圆形突起称为气泡窗，气泡窗表现最明显的瓦苇是H.herbacea 姬绫锦；窗纹的另一个组成部分是白色的点纹，这种点纹的机制与康平、白银、银星寿、点点寿的均相同。这两部分纹路在青蟹上一般同时出现，在其他瓦苇上有单独出现的案例。
【29.图片来自HC p188】
H.bayeri “Swellendam”图29的这个个体应该是可以挂上“亮窗”前缀的。明显它的窗面不是那么的光滑，就像之前的GM390一样，这并不冲突。
【30.图片来自HC p189】
【31.图片来自HC p189】
图30与图31是emelyae(白银种)的过渡型植株，具有标志性的条状细小白斑。
【32.图片来自HC p190】
H,maraisii莫瑞莎的种内形态多样性很强，而且据说maraisii和mirabilis（剑寿）合并了，那种内多样性更强了。这个种的叶缘刺在寿类中非常发达，其叶缘刺也曾被认为是种间识别特征。
【33.图片来自HC p191】
H.‘Kegazato’
【34.图片来自HC p191】
图34是一个砂糖系的美吉品种，叶面毛刺十分发达。对于毛球类以外的瓦苇毛刺的形成机制大致分为两类，绝大多数的与上文所述“气泡窗”相近，一般呈锥状突起，尖端一般较白。图33的叶面毛刺也可以归为此类；另外一小部分的机制是上文提到的H.pygmaea磨面寿类型，属于表皮细胞增生，结构相对简单，对窗上绿纹引导性微乎其微。不过由于磨面寿域其余寿类的亲缘关系比较微妙，所以体现此性状的瓦苇占比不大。这两种的过渡型、复合型也是时有出现的。（大家觉得H.bobii长毛狗属于哪种类型呢？）
【35.图片来自HC p192】
这个远缘杂交种由澳大利亚园艺师Heinz Staude出品，目前尚未完成命名，作者本人透露的杂交式=♀H.truncata‘Renea’ X ♂(♀？ X ♂H.‘Cat’s Tougue’)。
绿纹与白纹
【36.图片来自HC p193】
H.koelmaniorum黑王寿作为为数不多的有窗硬叶瓦苇，从微距图上来看它和下面的H.venosa 龙鳞的窗面差距挺大。
【37.图片来自HC p194】
H.venosa ssp.tessellate‘Silver Leaf’龙鳞园艺种“银叶”的白色网纹比同系的品种要发达很多，它的网纹和康平、克特以及其他的网纹种类瓦苇的机制都是相同的，这片龙鳞下端的表皮细胞叶绿素含量趋于正常之后，仍然可以隐约地看到几条颜色较深的叶脉。之所以说白纹可以引导窗面上的绿纹也正是此原因，同样的将H. marumiana山地瓦苇的表皮细胞透明化之后也能得到全网纹的瓦苇。另外还有其维管束所在区域的透光率低于周围的双重作用。改规律对目前所有有窗瓦苇包括原始种、栽培种均适用。
该系列龙鳞的园艺种是十分丰富的。叶缘可以观察到带有一定角度的突起。
【38.图片来自HC p195】
H.venosassp. Tessellate依旧是龙鳞，可以看出这片叶子的绿纹对维管束的响应更明显一些，也是原始种的龙鳞的正常表现。肌色相比37图更深，这有助于保护植物在产地不被晒伤。
正文第三段出现了“H.truncata'
crassa'玉扇园艺种“crassa’
”的错误描
述，应为玉扇原始种，正确的表达形
式是 Haworthia truncata f. crassa
Poelln. 1938，种群分布于 Calitzdorp
地区。
感谢读者 樱落三千指正。
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