文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
【Gasteria acinacifolia，画师J. Curtis】
《南非鲨鱼掌》（Gasterias of South Africa）是一本由Ernst J.van Jaarsveld和Ellaphie Ward-Hilhorst编写的介绍鲨鱼掌属植物的专著，Eutopia将对其中部分章节进行翻译，缓慢更新--
原著：Ernst J.van Jaarsveld
翻译：杨区区
翻校：空白
基本介绍：
鲨鱼掌是南非特有的植物类群，主要分布于开普省东南部干燥的半荒漠稀树草原地带。该属从属于独尾草科，Alooideae亚科（sensu Dahlgren et al. 1985；family Aloaceae，sensu Cronquist 1981），亚科内均为多肉植物，叶片基生，莲座状或单叶互生（极少表现三列或五列叶序，但鲨鱼掌属中并不会出现这两种情况），具管状花被。反卷或下垂的花梗，腹部膨大的弯曲花被，及松散着生于总状花序的小花是区分鲨鱼掌属与亚科内其它属的重要特征。
由于鲨鱼掌的产地是开普省东部，当地的不稳定降水令鲨鱼掌属植物进化出了较强耐旱性、耐荫性、浅根性和根部、叶部呈肉质的特点。这些对产地环境的适应特征也令其可以很好地适应室内种植环境，鲨鱼掌属植物也因此在十七世纪末期之后流行于欧洲的植物学者及收藏者。
尽管如此，自从H. A. Duval于1809年建立并描述鲨鱼掌以来，这一属就一直存在争议。较早先的那些欧洲植物学家们在对待环境对野生植物种群形态特征的影响这一问题上的态度和做法与现代植物分类学有极大不同，他们并不了解该属植物在自然环境下所能产生的巨大种内形态差异。那时，极细微的营养器官差异就能被认定为一个“新种”的提出根据，也正是因此，那时的类群规模看上去是现在的数倍。不仅如此，鲨鱼掌属的植物性成熟非常早，甚至早于植株叶片特征的完全展现——这更令鲨鱼掌属植物的新种探索变得混乱。比如说：Gasteria nitida的第一份描述的对象其实是瓦苇属的Haworthia nigricans（尼古拉）的亚成株。
极高的形态多样性导致鲨鱼掌属在过去的三个世纪中产生了超过一百个分类学名称。（在针对鲨鱼掌属的一次修订[Berger1908]中，属内规模由85个种削减至43个种。之后在1929至1940年间，一位名为Karlvon Poellnitz的杰出业余植物学家向该属添加了25个“新种”。）在大多数情况下这些名称很难被现今的物种名录所采纳，因为在Karl von Poellnitz之前，提及鲨鱼掌属植物的原产地差异的参考资料少之又少。其中一个原因是早期的旅行者与探险家（其实现在也是）很少大费周章地将采集来的鲨鱼掌及大多数类群的多肉植物制成干制标本，更常见的方式是采集种子或活体植株，种植在植物园中——这就自然而然地导致了各地标本馆中缺乏多肉类植物的馆藏。不仅如此，仅存的一些珍贵的早期标本许多都已被损坏乃至破碎。所以和非多肉类的植物不同，针对鲨鱼掌属植物的研究并不依靠标本馆的馆藏，而是更加依赖植物园中或私人收藏中的活体植株。
虽然早在学生时代，我就已经对多肉植物表现出了极大的兴趣，但我对鲨鱼掌属植物的兴趣是从1970年代末期才开始的。那时，我从Nelspruit（内尔斯普雷特市）的Lowveld NationalBotanical Garden（南非低地国家植物园 ）转会至Kirstenbosch（科斯滕布什国家植物园），并担任那里多肉植物收藏的馆长。Karoo National Botanical Garden（卡鲁国家植物园）的馆长FrankStayner会定期来拜访我，并经常告诉我一些有关鲨鱼掌属的事。可能是当时鲨鱼掌属分类较为混乱的原因，我对这一属的植物的兴趣一直较淡。然而在Frank Stayner先生离世之后，当他的笔记、绘图、照片，以及1908年的《Das Pflanzenreich》中提到的Berger所著的《Revision of Gasteria》全都开始由我接手时，我的态度发生了转变，并由此开始重视鲨鱼掌属。
起初，我和其他的收集者类似，对鲨鱼掌的关注点仅在于收集种质及探索繁殖方法，但随着研究的深入，我开始着迷于一些类群内表现出的形态多样性。在研究鲨鱼掌幼株的发育时，我逐渐发现，几乎所有的鲨鱼掌的幼叶都与成年叶存在明显差异。并且，我也很快意识到某些种的幼年期表皮特征可以作为对它们进行归类的根据，并由此进一步对其下属类群进行分类。
大约在这段时间，我们联系到了Ellaphie Ward-Hilhorst女士，并请她成为了参与担任本书制作的首席植物学绘师，本书中的鲨鱼掌属植物的幼年株与成株的水彩插画均出自她手。
在我为期九年的对鲨鱼掌的调查研究过程中，我所接触的植物素材不仅有来自Kirstenbosch（科斯滕布什），Worcester（伍斯特），及Pretoria（比勒陀利亚）的国家植物园的植株，还有一些来自欧洲植物园的藏品，不仅如此，一些来自南非和欧洲标本馆的干制标本也纳入了考量。我也前往了每一个所知的鲨鱼掌属物种的产地。在实地考察过程中，我采集了少量的野生植株，不过更多的情况还是只拍了照片，同时也采集了产地的土样，这将有助于我们了解鲨鱼掌属的生长环境。我们对所有种均进行了播种和叶插繁殖（G. rawlinsonii除外，因为这一种采用的无性繁殖手段是茎插），并观察、记录了叶片的萌发形态。
我的研究成果包括五个新的鲨鱼掌属植物类群的命名。首先是Gasteria vlokii，该种是在海拔1km以上的高降水量高山针叶灌木带发现的第一种鲨鱼掌，由Jan Vlok于1984年在GreatSwartberg （大斯瓦特）地区首次发现。1991年我描述了G. ellaphieae和G. glomerata，这两个种都是在我考察开普省东部近Hankey（汉克镇）的考阿水坝 （Kouga Dam）的一个陡峭岩壁时偶然发现的。Gasteria carinata var. retusa也是被描述的新（变）种之一，这一变种来自Worcester（伍斯特）产区，由知名南非艺术家Hugo Naudé于1942年在Keerom Buttress（克罗姆拱壁）首次采集，首次发表是在1922年的南非多肉植物协会期刊《Aloe》上，原标题为《The genus Gasteria, a synoptic review》。与此文同版次发表的还有G. brachyphylla var. bayeri；这一变种被首次采集是在1923年，在Ladismith（莱迪史密斯）地区被首次描述。
本书中所采用的物种名录仅含16个种，旨在建立一个简明、清晰、自然的鲨鱼掌属分类体系。在本名录中的物种分类依据主要是形态特征与产地分布，而种间的区分与排列也可以反映相应类群的演化与亲缘关系。
我们向Gunn & Codd（1981）及Wijnands（1983）咨询了一些有关早期的植物收集者、探险家和植物学者们的信息，对植被单元的描述主要依据了White（1983）与Acocks（1953）的研究，岩石与土壤形成的相关内容则参考了Visser（1984）的著作。
鲨鱼掌属的探索历史：
在缺乏文字记录的情况下，我们很难确定鲨鱼掌属植物在南非原住民的生活中产生过多久的影响。但自从原始人决定从非洲的雨林中迁出、适应新环境的那一刻起，人类生存的问题就取决于能否获取对其栖息地的全面认知：尤其是对自然掩体、水源及食物的获取。土著居民们逐渐成为狩猎采集者，在他们的领地与族群的扩展过程中来到了非洲的南部，并在那里发现了野生鲨鱼掌属植物；在这片区域出土的一些石器时代的器物也有力地证明了这一点。
目前我们可以得知，鲨鱼掌同当地其它一些植物一样，被科伊桑族人当做食物；他们主要食用这些鲨鱼掌的花。而从非洲北部迁至东南部地区的恩古尼族人则将这些鲨鱼掌用于药物和巫术用途。
十七世纪下半叶，欧洲人开始在非洲南部地区定居。受启蒙运动的影响，他们崇尚知识和智慧，驳斥无知与迷信。更加普及的基础教育和印刷书籍将学习带出了修道院，人类与生俱来的好奇心被大洋彼岸那个有着奇妙人种、走兽、鸟类和植物的新世界所激发。人们开始喜爱各路知识，也被对自然的无尽迷恋和扩展植物科学的热情所驱使，开始收集植物——其中就包括鲨鱼掌。
值得注意的是，很多欧洲的植物收集者对于鲨鱼掌属植物拥有与植物学家相同或更甚的热情，而这种热情在该属植物推广的过程中也是不容忽视的。这些和形似芦荟的奇异植物及其它多肉植物对于当时那些已经在自己的加热温室中开始进行室内园艺活动的爱好者有着不可抵抗的吸引力。Adrian Haworth在其1804年的第一版期刊《Aloe》中也谈到了当时这些植物的风靡：“本世纪下叶的中早期，温室和暖房的管理技术刚刚起步，输入种植物的数量少，类群范围也不及今日；一般意义上的多肉植物，尤其是芦荟属的植物，在英国乃至整个欧洲的园艺界都享有着最高的美誉，在荷兰更是如此。那时可以说是多肉植物的黄金年代。”
在十七至十九世纪，欧洲的植物园成为了植物学探索的最初起源和主要的驱动力。这些植物园——以及当时的植物学科——都与医疗行业和大学联系密切。这些植物园在为医药行业提供药用植物和培养医科学生的同时，也开启了一个新生学科的序幕：植物分类学（Steam 1961；Wijnands 1983）。
十七世纪至十八世纪中叶，原产地位于远离欧洲的世界各地的植物向欧洲的输入基本都要通过荷兰的植物园，那时的荷兰人是物种探索的先锋。然而到了十八世纪下半叶，由于诸多原因，这种种质输入的中心转移到了Royal Botanical Gardens at Kew（英国皇家植物园·邱园）；正是受邱园的园艺学家们的启发，植物学探索中的条理性才得以确保。
在南非，系统的植物学探索直到十九世纪后半，随着综合性大学、公共植物园以及其它教育机构的创办，才得以规范地开展。Karl von Poellnitz是一位极热衷与鲨鱼掌属的德国业余研究者，他所撰写的文章，以及与南非的一些多肉植物种植者和园艺学家们的公开信函激发了人们对鲨鱼掌属植物的兴趣，并对鲨鱼掌属植物的推广做出了巨大贡献。受其影响的两位南非园艺学家——前卡鲁国家植物园园长Frank Stayner和开普敦大学的Ted Schelpe教授，于20世纪50年代斥资收集了大量鲨鱼掌属植物标本株。Schelpe教授曾于其1985年所撰的文章中表明，希望对鲨鱼掌属进行一次更加全面的修订。但很遗憾，Schelpe教授工作重心后来转移到了兰科植物与蕨类植物上，乃至于在这之后根本无暇顾及鲨鱼掌。Frank Stayner则一直投身于鲨鱼掌属植物的研究，他的著作与研究成果是本书作者接触鲨鱼掌属植物的媒介，也是本书成稿的推动力之一。
十七至十八世纪时，欧洲植物学界对非洲南部内陆地区的植被知之甚少。当时，植物收集的工作是由以牛车代步，在极度艰难的条件下行进的探险队来完成的。Steam曾在1958年描述过此类考察对探险者的要求：“植物学探索所要求的不仅是植物学知识，还需要好奇心、热情与能够克服忍受各类苦差、不适和及艰苦工作环境的毅力。在我们今日享受前人的成果时，也应当会想起并感激这些早年的筚路蓝缕。可以说，一个时代的研究成果就是对在其思想背景下为科学献身者的精神写照。再者，一件工作的最终产出很大程度上是由可利用的条件决定的。这样一来，尽管上溯至林奈时代的植物探索与今日相比看似稀少，这种数量上的不足也应当被奔波的艰辛和在当时找到一位见多识广、吃苦耐劳、兼具探索的条件和欲望，还能在带回考察成果的同时运气好到不被囚禁、抢劫、杀害、溺亡，不罹难于野兽之口或病疫的热忱者的不易所抵消。”
题图来源：Curtis’s Botanical Magazine, t. 2356-2440, vol. 50: t. 2369 (1823) [J. Curtis]
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