邦特博克国家公园的瓦苇

文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区

原作者：M. B. Bayer (MSc), Kleinbegin Farm, Kuilsriver, South Africa
Mrs Carly Cowell (MSc), Regional Ecologist, Cape Research Centre, Conservation Services, South African National Parks, Cape Town, South Africa.

翻译：杨区区

主要考察目标：

公园内野生瓦苇及其近缘属的分布及多样性；调查公园内分布的几个瓦苇“属”（实际上是瓦苇属的三个亚属，不过我个人觉得迟早应该升为属）及其它近缘类群的植物分布情况及确认既往记录上的其它未分布物种（如果不算上随处可见的Aloe ferox的话）是这次邦特博克之行的主要目的。这将对园区的野生植物保护工作大有裨益。本篇报告旨在描述园区内的野生瓦苇及其近缘类群分布情况和物种多样性。

备注：

本篇报告存在以下不足：首先，在野外环境下进行植物定种难免存在误差；其次产地的瓦苇形态特征存在各种突变、过渐等复杂情况；第三针对瓦苇及其近缘类群的分类目前仍存在争议，目前已经有的利用DNA测序进行分类的文章，但大多言之无物，没有解决根本问题；最后上述这些问题短时间内并不能解决，所以本文所使用的名称、分类、术语等依然沿袭较早先的瓦苇属修订(Haworthia Revisited, Bayer; Umdaus, 1999)以及在线资料(HaworthiaUpdates.org)。

几个亚属的介绍：

邦特博克国家公园生长有六种原生瓦苇，正好三个亚属中均有分布。瓦苇属内的三个亚属比较倾向于俗常分类，因为相比较其它近缘属内的亚属们来说，亲缘关系并不是很近。

Hexangulares亚属（十二卷亚属/小型硬叶瓦苇亚属）：

本亚属内含有15个种，其中的两种产地位于南非西北部，H. venosa在西开普省南部有分布，其余的产地位于东开普地区。

Haworthia亚属（瓦苇亚属/软叶瓦苇亚属）：

本亚属内含有37个种，由于本亚属内的植物形态差异非常明显，所以在一些非植物学分类体系下曾超过600个种（译注：此处@林雅彦 ）。这一亚属的总体形态特征与其它近缘类群也存在较大差异。本亚属的形成时间比较晚。邦特博克国家公园内分布有其中的三种：H. retusa (turgida)、H. mirabilis、H. floribunda。

Robustipedunculares亚属（星苇亚属/大型硬叶瓦苇亚属）：

全亚属4种，均分布于开普南部，在小卡鲁地区的分布较为密集。亚属内的H. pumila在大卡鲁地区南部亦有分布。这一亚属与松塔掌属的亲缘关系非常近，亚属内的种间亲缘也很近，即使H. kingiana看上去与其余三种存在地理隔离（更加靠东部）。邦特博克国家公园内分布有H. marginata以及H. minima。

【邦特博克国家公园，图片来自HU】

【园区的地质区域划分，图片来自HU】

【园区的植被分布，图片来自HU】

分种介绍：

请注意：以下所选图片均非模式标本。

【H. venosa，图片来自HU】

H. venosa主要分布于布利德河下游，布利德河的上游正好位于邦特博克国家公园的西北角。下游的Malgas以北地区有两个H. venosa的种群。Gouritz谷地的Die Eiland亦有此种的部分分布。该种与H. tessellata和H. granulata的亲缘关系较近，H. tessellata在卡鲁北部广泛分布。

【H. retusa (turgida)，图片来自HU】

物种名加括注，是因为从这张图来看并不容易定种，越是显著特征较少的种定种起来越困难，但从仅有的形态特征上来看这一种群还是比较倾向于H. retusa的。H. retusa的一个变种在邦特博克国家公园东部（Bredasdorp以北）大量分布。H. turgida在公园西北部，Breede河下游，分布有生长在河岸岩壁上的种群。我认为H. mutica与H. retusa的亲缘关系是非常近的，其产区也在西侧紧邻H. retusa产区。H. mutica、H. retusa与H. mirabilis很有可能演化自同一祖先，之后因花期差异才产生了种间的差异，本篇报告的目的之一也是为这一猜想找到更多例证，或者反例。H. retusa的产地花期春季。

H. retusa及其变种存在大量与H. mutica及H. pygmaea过渐的植株。

【H. mirabilis，图片来自HU】

这一种在Genadendal、Caledon以及从Napier到Albertinia东部的地区均有分布，种内形态差异较大，产地花期夏季。在产区西侧与H. retusa、H. mutica存在过渐——即使H. retusa的产地花期一般为春季。同样有可能在产区东侧与H. pygmaea存在过渐。

在Haworthia Update的其它篇章中有针对此类群的更详细描述、图像及探讨（H. U. Vol.3, part 1. ），并有针对此类群的花器结构的讨论分析（Haworthia Update Vol.8  (Alsterworthia 2012)）。

【H. floribunda，图片来自HU】

这一种在产地的花期也是夏季，同样存在与H. retusa和H. mirabilis的过渐。产区最西端到Swellendam一带，产区边缘的H. floribunda种群的过渐特征较为明显。更多关于该种过渐种群或个体的记录及讨论，请至Haworthia Updates Vol.5 ,part 1, Chapter 6。

【H. marginata，图片来自HU】

这一种的产区分布从Ashton以东地区至Riversdale以东地区，近似带状分布，并在Bredasdorp分布较为集中。与H. pumila和H. minima均有过渐。种内大部分产地花期仲夏，邦特博克国家公园内的几个种群和临近Rotterdam的几个种群。

【H. minima，图片来自HU】

这一种的产区分布比H. pumila的稍窄，但比上一个H. marginata的产区广阔。产地西南端至Elim附近地区，东至Hartenbos。Breede河以西地区也有疑似该种的种群分布，但尚未确定。Tarentaal以北的种群内个体是很多园艺种的上溯亲本，但我并没有前往这一带考察过；Swellendam以西的Sanddrift地区，有两个H. minima种群，分别位于Drew和Drew稍微以西，Drew种群是和H. marginata的过渐，而Drew以西种群对应的是变种名为“poellnitziana”的物种，我怀疑这很可能是H. minima与H. pumila的野生杂交过渐。

H. minima与H. pumila的主要区别在于H. pumila的肌色在相同胁迫下可能表现得比H. minima更加靠近棕色，花色更绿，叶背疣点更大。H. minima幼株肌色蓝绿，花色偏白，疣点细密光滑。存在H. pumila与Astroloba corrugata的野杂个体，同样在Sanddrift也存在H. pumila与H. marginata的野杂。很难以置信的是目前尚未明确发现有H. minima与H. pumila的野杂，这两个种的形态特征比较相似所以野杂的确认需要借助DNA测序技术。Heidelberg (S. Hooikraal)地区分布有H. minima与H. marginata的野杂。产地花期夏季。

更多关于此种的记录及讨论请至Haworthia Updates Vol.5. part 1, Chapter 7.。

A. Haworthia mirabilis.

考察产地编号：（MBB）6644, 7704, 7744, 7805, 8035, 8043。

2013年1月，MBB7704正值花期，MBB8035有花苞生长，MBB7744无花苞生长。在另一篇探讨瓦苇花器结构特征的文章(Update Vol 8)中已经指出，H. mirabilis与H. floribunda的花器结构差别甚微，MBB7704与7805可以观察到明显的与H. floribunda过渐的现象。

【H. mirabilis MBB6644，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB6644，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB6644的花朵侧面，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7704，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7704，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7704的花朵侧面，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7744，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7805，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7805，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7805的花朵侧面，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB8035，图片来自HU】

B. Haworthia floribunda.

考察产地MBB8017，2013年1月值花期。

一份较早先的记录表明在邦特博克国家公园内分布有MBB3439，但未记载其具体位置，植株形状与肌色和MBB8017相差甚大。

【H. floribunda MBB8017，图片来自HU】

【H. floribunda MBB8017，图片来自HU】

【H. floribunda MBB8017的花朵侧面，图片来自HU】

【H. floribunda的产地环境，图片来自HU】

野生瓦苇种群内的形态多样性很高，高到我几乎不能进行概括性的描述，因为总会找出不符合描述的植株。这张图的视野是H. floribunda MBB8017产地向北眺望，一条较低的岩脊线向北延伸，之后拐向西边，再拐回来。脊线周围区域并没有全都仔细地找过是否生长有野生的瓦苇。脊线最南端距离H. mirabilis的种群所在地还有1km；最西端靠近Breede河岸，那里可以找到一些H. retusa (turgida)；北端的岩壁上也有H. mirabilis。H. venosa在更南端的下游河岸岩壁上生长。

C. Haworthia minima.

考察产地（MBB）7743, 8036, 8037。

2013年1月，MBB8036所对应种群仅有一只十分细弱的花葶，MBB8037正值花期，MBB7743未见花。这几处的H. minima肌色与标准描述中的“蓝绿色”并不完全符合，叶背疣点的分布更加集中。

【H. minima MBB7743，图片来自HU】

【H. minima MBB7743，图片来自HU】

【H. minima MBB8036，图片来自HU】

【H. minima MBB8036，图片来自HU】

【H. minima MBB8037，图片来自HU】

【H. minima MBB8037，图片来自HU】

【H. minima MBB8037的花朵侧面，图片来自HU】

D. Haworthia retusa (turgida).

考察产地MBB2420。这里的H. retusa均是生长在河岸陡峭岩壁上的类型，据记载产地花期约9月。

这些H. retusa的形态特征与分布在Breede河到Drew地区的H. reticulata十分相似。根据其产区分布，也有说法指出这些H. retusa生长在河岸岩壁的特性来自于H. herbacea。

【H. retusa MBB2420，图片来自HU】

【H. retusa MBB2420，图片来自HU】

【H. retusa MBB2420，图片来自HU】

【H. retusa MBB2420的产地环境，图片来自HU】

【H. retusa MBB2420的产地环境，图片来自HU】

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【H. retusa MBB2420，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB6644，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB6644，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB6644，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7704，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7704，图片来自HU】

【H. minima MBB7743，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7805，图片来自HU】

【H. mirabilis MBB7805，图片来自HU】

【H. minima MBB8036，图片来自HU】

【H. minima MBB8036，图片来自HU】

【H. minima MBB8037，图片来自HU】

References:

DRIVER, A., MAZE, K., ROUGET, M., LOMBARD, A. T., NEL, J., TURPIE, J. K., COWLING, R. M., DESMET, P., GOODMAN, P., HARRIS, J., JONAS, Z., REYERS, B., SINK, K. & STRAUSS, T. (2005) National Spatial Biodiversity Assessment 2004:  priorities for biodiversity conservation in South Africa. . Strelitzia 14. South African National Biodiversity Institute.

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