文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
原作者：
Volker Schädlich
Bergstraße 1, 03130 Spremberg, Germany
Email: volker@gymnos.de
Mario Wick
Fichtenweg 43, 14547 Fichtenwalde, Germany
Email: mario.wick@schuetziana.org
翻译：杨区区
摘要：The authors present a paper about those Gymnocalycium species which they accept. The species are introduced with one photograph of their habitat, one of their environment and one of their seed respectively. A map of each plant’s locality completes the presentation. Part 1 deals with the subgenera Microsemineum, Muscosemineum, Pirisemineum and Trichomosemineum.
本文研究的对象是仙人掌科裸萼球属的物种。每个物种的介绍内容包含一张野生状态的该物种照片、一张产地生境照片与一张种子的显微形态照片。作为补充，对每个物种还附有一张野生种群分布示意图。本文是系列研究的第一部分，研究对象限定在Microsemineum、Muscosemineum、Pirisemineum与Trichomosemineum亚属。
关键词：Cactaceae, Gymnocalycium, UG Microsemineum, UG Muscosemineum, UG Pirisemineum, UG Trichomosemineum, Gymnocalycium anisitsii, Gymnocalycium basiatrum, Gymnocalycium bodenbenderianum, Gymnocalycium chacoense, Gymnocalycium chiquitanum, Gymnocalycium delaetii, Gymnocalycium eurypleurum, Gymnocalycium friedrichii, Gymnocalycium hamatum, Gymnocalycium marsoneri, Gymnocalycium matoense, Gymnocalycium megatae, Gymnocalycium mendozaense, Gymnocalycium mihanovichii, Gymnocalycium ochoterenae, Gymnocalycium paediophilum, Gymnocalycium pflanzii, Gymnocalycium quehlianum, Gymnocalycium ragonesei, Gymnocalycium saglionis subsp. tilcarense, Gymnocalycium saglionis, Gymnocalycium schickendantzii, Gymnocalycium zegarrae
简介：不同种类仙人掌的种子在直径、形状、颜色、单个果实内数量等方面差别很大，对于裸萼球属的植物尤其如此。对于同属于一个种内不同变种的裸萼球，它们的种子就有较多的共同特征。Alberto V. Frič是第一位利用此特点（主要是种子形状）来对裸萼球属进行类群细分的植物学家(Kreuzinger 1935)。Bohumil Schütz (1962, 1969a, 1969b)进一步细化了这一分类方式。1985年Hans Till与Michael Hesse向裸萼球属中加入了Pirisemineum亚属，在这之后的第一次修订则是1992年由Detlev Metzing进行。这次修订将裸萼球属的模式标本从G. denundatum改至G. gibbosum，这将对裸萼球属的分类产生深远影响，至少原来的六个亚属变为七个了。之后分子层面的演化研究(Demaio & al. 2010, Meregalli & al. 2010)也指向了相同的结果。这项研究指出G. saglionis是裸萼球属中最古老的物种，而其余所有的裸萼球的演化位置都比它更加靠后。所以按理来说，Microsemineum亚属应该只有G. saglionis一种。也正是因此，创建一个新的Scabrosemineum来取代旧Microsemineum亚属也是十分必要(Demaio & al. 2011)。但对于Pirisemineum亚属，情况就不像上面那样明朗。但所幸，随着演化研究(Demaio & al. 2010, Meregalli & al. 2010)进程的推进，发现G. pflanzii、G. chacoense与G. chiquitanum的亲缘关系很近。同样G. paediophilum、G. chiquitanum与G. chacoense被划分进Microsemineum亚属 (现Scabrosemineum亚属)也是出于同样原因。将来关于G. paediophilum的研究可能会为裸萼球属的分类形势提供更多依据，或者更多变数。在此我们进行的关于裸萼球属种子的研究，也可以从侧面为新的七亚属分类体系提供佐证：各位读者也不难观察归纳出这些种子在放大镜下的形态特征。我们在介绍每一种裸萼球时附上了它们的地理分布示意图，这些示意图的原始数据超过2.1万组，来自134位考察者。我们提供的这些分布图是目前（2016年）细节最清晰、详尽的版本。为制作这些地图我们使用了免费的GIS软件QGIS (http://www.qgis.org/de/site/forusers/download.html)，基础地图素材来自Google Inc.。
本文出现的四个亚属的模式标本如下：
Microsemineum: Gymnocalycium saglionis (Cels) Britton & Rose (1922)
Muscosemineum: Gymnocalycium mihanovichii (Frič ex Gürke) Britton & Rose (1922)
Pirisemineum: Gymnocalycium pflanzii (Vaupel) Werdermann (1935)
Trichomosemineum: Gymnocalycium quehlianum (F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus (1926)
【裸萼球属各亚属原产地分布示意图】
Microsemineum亚属
植株形态：大型，球形至短圆柱形，根系较细
刺形态：±弯曲
花器形态：花被管较短，环状生长于球体顶端，壶状花被
果实形态：球形，红色，竖直方向开裂
种子大小：0.6-0.8mm
种皮形态：表面粗糙具疣，颜色棕黑色至黑色
原产地：阿根廷西北地区
【Microsemineum亚属原产地分布示意图，模式标本为G. saglionis】
Gymnocalycium saglionis (Cels) Britton & Rose (1922)
【G. saglionis VoS 109，拍摄于阿根廷Tucuman省，Calalao del Valle以北10km，海拔1699m】
【G. saglionis VoS 109的产地生境】
【G. saglionis VoS 109的种子形态(20 x)】
【G. saglionis VoS 109的产地分布示意图】
Gymnocalycium saglionis subsp. tilcarense (Backeberg) H. Till & W. Till (1985)
【G. saglionis ssp. tilcarense VoS 1588，拍摄于阿根廷Jujuy省，Posta de Hornillos以南，海拔2416m】
【G. saglionis ssp. tilcarense VoS 1588的产地生境】
【G. saglionis ssp. tilcarense VoS 1588的种子形态(20 x)】
【G. saglionis ssp. tilcarense VoS 1588的产地分布示意图】
Muscosemineum亚属
植株形态：半球形，成年植株短圆柱形，根系较细
刺形态：±微弯曲
花器形态：着生于球体顶端，花被漏斗形至球形
果实形态：球形、近圆柱形至纺锤形，成熟时果皮红色至蓝绿色，果肉红色
种子大小：0.6-1.0mm，部分冠状
种皮形态：表面粗糙具疣，颜色浅棕色至棕色，种皮细胞中空，种皮较脆弱
原产地：玻利维亚东部及南部、巴拉圭西北部、阿根廷北部地区
【Muscosemineum亚属原产地分布示意图，模式标本为G. mihanovichii】
Gymnocalycium anisitsii (K. Schumann) Britton & Rose (1922)
【G. anisitsii VoS 523，拍摄于巴拉圭Concepcion省，Puerto Valle-mi以东18km，海拔87m】
【G. anisitsii VoS 523的产地生境】
【G. anisitsii VoS 523的种子形态(20 x)】
【G. anisitsii VoS 523的产地分布示意图】
Gymnocalycium delaetii (K. Schumann) Hosseus (1926)
【G. delaetii VoS 1573，拍摄于阿根廷Salta省，Palomitas，海拔903m】
【G. delaetii VoS 1573的产地生境】
【G. delaetii VoS 1573的种子形态(20 x)】
【G. delaetii VoS 1573的产地分布示意图】
Gymnocalycium eurypleurum Plesnik ex Ritter (1979)
【G. eurypleurum VoS 2142，拍摄于巴拉圭Alto Paraguay省，Cerro Leon，海拔170m】
【G. eurypleurum VoS 2142的产地生境】
【G. eurypleurum VoS 2142的种子形态(20 x)】
【G. eurypleurum VoS 2142的产地分布示意图】
Gymnocalycium friedrichii (Werdermann) Pazout ex Schütz (1980)
【G. friedrichii VoS 2116，拍摄于巴拉圭Boqueron省，Mariscal以北80千米，海拔150m】
【G. friedrichii VoS 2116的产地生境】
【G. friedrichii VoS 2116的种子形态(20 x)】
【G. friedrichii VoS 2116的产地分布示意图】
Gymnocalycium hamatum Ritter (1980)
【G. hamatum VoS 966，拍摄于玻利维亚Tarija省，Palos Blancos以西，海拔733m】
【G. hamatum VoS 966的产地生境】
【G. hamatum VoS 966的种子形态(20 x)】
【G. hamatum VoS 966的产地分布示意图】
Gymnocalycium marsoneri Frič ex Y. Ito (1957)
【G. marsoneri VoS 1392，拍摄于阿根廷Santiago del Estero省，Choya，海拔386m】
【G. marsoneri VoS 1392的产地生境】
【G. marsoneri VoS 1392的种子形态(20 x)】
【G. marsoneri VoS 1392的产地分布示意图】
Gymnocalycium matoense Buining & Brederoo (1975)
【G. matoense VoS 288，拍摄于巴西Mato Grosso do Sul省，海拔293m】
【G. matoense VoS 288的产地生境】
【G. matoense VoS 288的种子形态(20 x)】
【G. matoense VoS 288的产地分布示意图】
Gymnocalycium megatae Y. Ito (1957)
【G. megatae VoS 2144，拍摄于巴拉圭Boqueron省，Mariscal以南，海拔172m】
【G. megatae VoS 2144的产地生境】
【G. megatae VoS 2144的种子形态(20 x)】
【G. megatae VoS 2144的产地分布示意图】
Gymnocalycium mendozaense Bercht & Schädlich (2015)
【G. mendozaense VoS 1906，拍摄于玻利维亚Santa Cruz省，Amboro西北，海拔463m】
【G. mendozaense VoS 1906的产地生境】
【G. mendozaense VoS 1906的种子形态(20 x)】
【G. mendozaense VoS 1906的产地分布示意图】
Gymnocalycium mihanovichii (Frič ex Gürke) Britton & Rose (1922)
【G. mihanovichii VoS 2129，拍摄于巴拉圭Alto Paraguay省，Rio Paraguay以西，Puerto Casado丛林中，海拔89m】
【G. mihanovichii VoS 2129的产地生境】
【G. mihanovichii VoS 2129的种子形态(20 x)】
【G. mihanovichii VoS 2129的产地分布示意图】
Gymnocalycium schickendantzii (F. A. C. Weber) Britton & Rose (1922)
【G. schickendantzii VoS 1298，拍摄于阿根廷Córdoba省，Cruz del Eje东北，海拔529m】
【G. schickendantzii VoS 1298的产地生境】
【G. schickendantzii VoS 1298的种子形态(20 x)】
【G. schickendantzii VoS 1298的产地分布示意图】
Pirisemineum亚属
植株形态：半球形至球形，成年植株短圆柱形，根系较细
刺形态：±微弯曲
花器形态：着生于球体顶端
果实形态：球形至椭球形，成熟时果皮红色、黄色或蓝绿色，果实开裂时横向或纵向
种子大小：0.6-1.0mm
种皮形态：表面光滑或具疣，部分有光泽，颜色浅棕色至黑色
原产地：玻利维亚东部及南部、巴拉圭西北部、阿根廷北部地区，分布地区较为狭窄
【Pirisemineum亚属原产地分布示意图，模式标本为G. pflanzii】
Gymnocalycium chacoense Amerhauser (1999)
【G. chacoense VoS 260，拍摄于玻利维亚Santa Cruz省，Cerro San Miguel，海拔564m】
【G. chacoense VoS 260的产地生境】
【G. chacoense VoS 260的种子形态(20 x)】
【G. chacoense VoS 260的产地分布示意图】
Gymnocalycium chiquitanum Cardenas (1963)
【G. chiquitanum VoS 36，拍摄于玻利维亚Santa Cruz省，La Cantera以西，海拔279m】
【G. chiquitanum VoS 36的产地生境】
【G. chiquitanum VoS 36的种子形态(20 x)】
【G. chiquitanum VoS 36的产地分布示意图】
Gymnocalycium paediophilum Ritter ex Schütz (1977)
【G. paediophilum VoS 2139，拍摄于巴拉圭Alto Paraguay省，Cerro Leon地区，海拔260m】
【G. paediophilum VoS 2139的产地生境】
【G. paediophilum VoS 2139的种子形态(20 x)】
【G. paediophilum VoS 2139的产地分布示意图】
Gymnocalycium pflanzii (Vaupel) Werdermann (1935)
【G. pflanzii VoS 355，拍摄于玻利维亚Tarija省，Palos Blancos以西35km，海拔1033m】
【G. pflanzii VoS 355的产地生境】
【G. pflanzii VoS 355的种子形态(20 x)】
【G. pflanzii VoS 355的产地分布示意图】
Gymnocalycium zegarrae Cardenas (1958)
【G. zegarrae VoS 2064，拍摄于玻利维亚Chuquisaca省，Sotomayor以西，海拔2193m】
【G. zegarrae VoS 2064的产地生境】
【G. zegarrae VoS 2064的种子形态(20 x)】
【G. zegarrae VoS 2064的产地分布示意图】
Trichomosemineum亚属
植株形态：半球形至球形，主根明显
刺形态：±微弯曲
花器形态：着生于球体顶端，漏斗状或球形花被
果实形态：纺锤形，成熟时果皮蓝绿色，果实纵向开裂
种子大小：1.0-1.3mm，冠状
种皮形态：表面光滑有光泽，具细微乳头状突起，边缘海绵状，颜色浅棕色至棕色
原产地：阿根廷
【Pirisemineum亚属原产地分布示意图，模式标本为G. quehlianum】
Gymnocalycium basiatrum F. Berger, Amerhauser & Sedlmeier (2015)
【G. basiatrum VoS 1783，拍摄于阿根廷La Rioja省，El Totoral以南，海拔525m】
【G. basiatrum VoS 1783的产地生境】
【G. basiatrum VoS 1783的种子形态(20 x)】
【G. basiatrum VoS 1783的产地分布示意图】
Gymnocalycium bodenbenderianum (Hoss.) Berger (1928)
【G. bodenbenderianum VoS 1750，拍摄于阿根廷La Rioja省，Chuquis以东，海拔1364m】
【G. bodenbenderianum VoS 1750的产地生境】
【G. bodenbenderianum VoS 1750的种子形态(20 x)】
【G. bodenbenderianum VoS 1750的产地分布示意图】
Gymnocalycium ochoterenae Backeberg (1936)
【G. ochoterenae VoS 167，拍摄于阿根廷La Rioja省，Chuquis以东，海拔1364m】
【G. ochoterenae VoS 167的产地生境】
【G. ochoterenae VoS 167的种子形态(20 x)】
【G. ochoterenae VoS 167的产地分布示意图】
Gymnocalycium quehlianum (F. Haage ex Quehl) Vaupel ex Hosseus (1926)
【G. quehlianum VoS 673，拍摄于阿根廷Córdoba省，Tanti以南3km，海拔903m】
【G. quehlianum VoS 673的产地生境】
【G. quehlianum VoS 673的种子形态(20 x)】
【G. quehlianum VoS 673的产地分布示意图】
Gymnocalycium ragonesei Castellanos (1950)
【G. ragonesei TS 948，拍摄于阿根廷Catamarca省，Recreo东南20km，海拔189m，图片由Thomas Strub拍摄】
【G. ragonesei TS 948的产地生境，图片由Thomas Strub拍摄】
【G. ragonesei HV 883的种子形态(20 x)，图片由Thomas Strub拍摄】
【G. ragonesei TS 948与HV 883的产地分布示意图，图片由Thomas Strub拍摄】
特别感谢：
感谢Thomas Strub (Binningen, Schweiz)提供G. ragonesei相关照片，其余照片未注明拍摄者的，均来自本文作者。
扩展阅读：
Britton, N. L.; Rose, J. N. (1922): The Cactaceae Vol. III. – Dover Publ. New York. Demaio, P.; Barfuss, M.; Till, W.; Chiapella, J. (2010): Entwicklungsgeschichte und infragenerische Klassifikation der Gattung Gymnocalycium: Erkenntnisse aus molekularen Daten. Phylogenetic relationships and infrageneric classification of the genus Gymnocalycium: Insights from molecular data. – Gymnocalycium 23 (Sonderausgabe): 925–946. Demaio, P.; Barfuss, M.; Kiesling, R.; Till, W.; Chiapella, J. (2011): Molecular pylogeny of Gymnocalycium (Cactaceae): assesment of alternative infrageneric systems, a new subgenus, and trends in the evolution of the genus. – Amer. J. Bot. 98: 1841-1854. Kreuzinger, K. (1935): Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten mit Revision der Kakteen. – Eigenverlag, Eger. Meregalli, M.; Ercole, E. & Rodda; M. (2010): Molecular phylogeny vs. morphology: shedding light on the infrageneric classification of Gymnocalycium (Cactaceae). Molekulare Phylogenie versus Morphologie: die infragenerische Klassifikation der Gattung Gymnocalycium (Cactaceae) in neuem Licht. – Schumannia. - Biodiversity & Ecology 3(6): 257-275. Metzing, D. (1988): Eine frühe Erwähnung der Gattung Gymnocalycium. – Gymnos 5(10): 82-
83. Metzing, D. (1992): Zur Benennung einiger Gymnocalycium-Untergattungen und -Sektionen. – Gymnos 9(17): 3-6. Metzing, D. (2012): Nacktdistel und Spinnenkaktus - Die Gattung Gymnocalycium. – Sonderausgabe der DKG: 4-144. Papsch, W. (2008): Die Gattung Gymnocalycium. – Piante Grasse Speciale 2008/1: 1-48. Schütz, B. (1962): K systematice rodu Gymnocalycium. – Friciana: 1(1): 1-8. Schütz, B. (1969a): Rod Gymnocalycium. – Fričiana: 46(7): 3-23. Schütz, B. (1969b): The genus Gymnocalycium Pfeiffer. - NCSJ 24(4): 74-76. Till, H.; Hesse, M. (1985): Eine neue Untergattung von Gymnocalycium (Cactaceae): Subgenus Pirisemineum. – Plant Systematics and Evolution 149: 149-153.
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