文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
原文：【美】George Theodoris
摄影：【美】George Theodoris
审阅：【美】Russell Wagner
编译：杨区区
Haworthia hybridization: Where Art and the Botanical Meet
杂交瓦苇：艺术与植物学的交汇点
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简介
瓦苇属，是原产于非洲南部的一类多肉植物，与芦荟、鲨鱼掌的亲缘关系较近。寿类（retuse haworthia）是瓦苇属中非常具有代表性的一类物种。在过去的二十年间，寿类瓦苇的育种进程突飞猛进，诞生了千百个灿如群星的杰出品种，而瓦苇繁殖技术的进步也使得普通爱好者有机会亲自种植这些品种。
寿类瓦苇具有带窗结构的平展叶片，叶片上，尤其是窗上常会生长有错综复杂的纹路，这也是欣赏寿类瓦苇的审美基础之一。除此之外，叶片的其它特征，比如光泽（图1）、毛刺（图3）、点纹（图2 图4）、疣点（图1）以及多种肌色变化，比如从蓝灰色的美吉寿到红棕色的badia，再到浅橙色的白银寿和粉红色的青蟹——这还不包括斑锦带来的变化。
我进行了大约十五年的瓦苇杂交，我的早期杂交思路来自日本，大多数情况下就是遵循着日系瓦苇品种的育种路线进行杂交，同时我也被很多其它国家的园艺师所启发，包括Mary Parisi、Bob Kent以及Steven Hammer。从这些前辈那里我不仅可以了解到与日系育种差别甚大的杂交理念，还可以得到一些可以直接供我杂交的亲本植株，在我后来的杂交作品中，常常能看到这几位先驱者所育出的品种的影子。1998年，本刊（Cactus and succulent Journal）的7-8月号与9-10月号刊载了两篇介绍瓦苇属的文章，我看了之后燃起了对瓦苇属的兴趣。
一些瓦苇爱好者并不乐于接受瓦苇杂交，因为这在他们看来会使瓦苇的特征表现趋向统一，使各个物种、各个地区之间的形态差异不复存在。虽然杂交本身确实会产生一些特征不显著的“平庸”个体，但无可否认的是，有计划的杂交（有时候没有计划的也可以）同样会带来产地型表现之外的全新特征。对我而言，瓦苇属的杂交是植物学与艺术的一个完美交汇点。
选择杂交亲本时应当从单株特征表现出发，物种或品种并不是最优先考虑的因素。相对于较为常见的原始种，使用图1-图4的这些园艺种很明显会增加子代表现优秀特征的机会。我在杂交过程中的侧重性状在于叶形、肌色、质感和窗面形态，通过杂交，不同层面的形态特征可以组合与累加到一株上面，而这就是我们瓦苇杂交育种的目的了。我以图2的那株青蟹为亲本，杂交出图5的品种“Pink Floyd”，亲本的肌色特征就得到了加强。
【△图1，深红色亮窗的H. badia，这一优秀种质来源于Steven Hammer】
【△图2，来自Albertinia西部地区的H. splendens，叶面疣点密集且富有光泽】
【△图3，H. emelyae ‘sandkraalensis’，种质来自Mary Parisi，这一种瓦苇的特点是其橙色的肌色。此株是窗组织以气泡状侵入叶喉部位的典型表现】
【△图4，一株筛选过的H. mirabilis ‘enigma’，叶片底色深绿，在窗面点纹及叶缘有一层红色的覆盖着色】
【△图5，H. “Pink Floyd”，我的一个早期杂交品种，将H. splendens的肌色增强之后表现在了不同叶形的寿上面】
杂交的类型
我建议各位对杂交育种感兴趣的读者找一本《遗传学》来读一读，对基本概念理解了之后可以帮助大家更深刻地了解瓦苇的基因和在杂交中的性状表现，同时与各位有经验的园艺师的交流也能更加顺畅高效，下面几段是对于一些概念或者方法的解释：
杂交子一代（F1）：由不同父母本杂交产生的后代植株，根据遗传规律，F1群体内的表现相对较为统一，F1的基因构成为父母本各提供一半，因此，由一个（或几个）基因引发的性状可能会被上位掩盖。F1群体中有时候并不能表现亲本中已有的优秀特征；还有些时候F1的表现及生长势普遍优于父母本，这种现象被称为杂种优势（hybrid vigor）。根据我的经验，出现杂种优势的情况并不鲜见。
杂交子二代（F2）：由F1群体内自交或杂交产生的后代植株，根据孟德尔第二定律，F2群体内的单株基因型差异很大（一般来说表现型差异也很大）。在F2中可能会表现出一些F1未表现的亲本性状（隔代遗传）。F2不表现杂种优势，所以一般来说在F2中筛选出的优秀表现个体普遍生长势及抗性较弱。
回交：将F1中的个体与亲本之一进行杂交，此时的亲本植株被称为轮回亲本，多数情况下用来强化来自轮回亲本的某个性状。
复式杂交：简称为“复交”，在杂交过程中引入新的亲本，或将两个或两个以上杂交系的子代进行杂交的育种方式。复交所需要的代数更多，但最终产物往往是非常惊人的。
瓦苇的叶片性状
寿类叶片与其它瓦苇叶片的最大不同之处就在于，寿类叶片拥有更多的斜面，我将寿类的叶片分为三部分：窗、叶背、叶喉（如图6）。大多数的寿类叶片尖端具有较为平展的三角窗，叶尖渐尖（H. badia）至钝尖（H. bayeri）。部分寿类窗部分会凸起，或变得粗糙，比如H. splendens，也有的窗面保持平展，比如H. emelyae。
【△图6，寿类瓦苇的叶片由窗、叶背与叶喉组成】
窗：窗是寿类瓦苇品种的主要欣赏层面。带窗的叶片在很多亲缘关系较远的类群中都有出现，很明显它们各自是独立起源的，比如五十铃玉和椒草。窗结构的功能目前来说我们尚未完全知晓，但目前已知的作用包括增强对干旱或其它特定环境的耐受力，以及伪装自身。在我看来，窗是植株用来调控自身温度所需要的结构，通过规避过于剧烈的温度变化来间接提高抗逆性。不管其具体作用与机制如何，窗结构都是寿类瓦苇的魅力所在。
瓦苇的窗由两层组织构成：半透明的部分，与叶片中央储水的薄壁组织类似，还有构成绿纹的表皮组织。寿类的绿线纹从窗基部引发。部分类群的瓦苇会有气泡状的类似窗结构随机少量出现在叶喉顶部，这在一些badia和美吉寿中常有见到，如图3；有时叶背近尖端的部分也会出现类似的斑点，如图6。
并非所有的瓦苇叶面窗的形态都与寿类相同，截形瓦苇，也就是玉扇H. truncata和万象H. maughanii，是有窗类瓦苇的另外两个重要类群。截形瓦苇的叶尖完全由窗构成，且为平尖。截形瓦苇的窗型除了三角窗之外，还有椭圆形、长条形等多种形态。另外玉扇的叶序在瓦苇中也是非常独特的1/2叶序，很多鲨鱼掌也是1/2叶序的。
如前文所述，我的育种目标是创造出有独特叶形与窗面表现的瓦苇，所以我常常将玉扇与寿类进行杂交，比如图8就是H. badia与H. truncata之间的杂交子一代，它的株型和叶形十分有趣，但我想在保留叶形特征的基础上丰富肌色表现，于是我将此株作为进一步杂交的父本，母本选择H. splendens，子代表现如图9a-9f所示。为纪念我们（上一任）的总统，我将这一株系命名为“Obama”。
当然除了和H. truncata杂交，两种叶形、窗面不同的寿之间进行杂交有时也会得到意想不到的结果，比如叶缘的颜色以及窗上的绿纹（图9b、图11）。有时候窗会被挤压到叶片尖部的两侧（图10），也就是所谓的叶缘窗，这在一些原始种类群内比较常见。
叶片颜色：某些类群的瓦苇的颜色表现可能非常复杂，我观察到了多层色素沉着，包括叶片底色、覆盖着色、窗部斑纹着色以及叶喉部着色。图4的H. mirabilis ‘enigma’就是一个很好的例子。不同植物之间的叶片颜色差距甚大，出于此原因，我在选择亲本时倾向于选择那些肌色表现最极端的个体。瓦苇的着色不仅受到基因调控，也和种植方法有关，尤其是光照，如果每天没有1-2小时的清晨或傍晚较强斜射光，那么大多数瓦苇的肌色就只能是绿的。然而只要光线充足，它们就会表现出相当艳丽的肌色。
一些寿类在窗面会有点纹，这些点纹在弱光环境下基本为白色，强光环境下有可能表现红、橙、分红等多种颜色，这部分的颜色主要取决于覆盖着色的类型。这些点纹可能在窗上隆起、粗糙或光滑，单个点纹大小方面各个品种均不同，目前来说在H. splendens上面能观察到最大的斑点。在H. emelyae类群内可以观察到一系列大小不同的斑点，而H. major主要表现为弥散的细小斑点，在窗内显示为一层白色的覆盖物。在一些杂交案例中，来自H. splendens的斑点常被H. major的斑点所掩盖或弱化（图9d）。在我看来，窗面点纹的遗传机制非常特殊，不同物种的窗面点纹可能对应着相同的一段（或几段）基因，所以不同的物种杂交子代斑点并不是简单的累加关系，而且若是将无点品种与带斑点品种进行杂交，那么子代将大部分带有斑点。还有一些情况下，杂交子代的窗面斑点会显著弱于亲本，且（从遗传层面上）无法恢复，即使多代回交也不能。在选拔和杂交肌色表现的过程中，我已经累积了一些强化窗面斑点的经验，图12-15是几株在叶形、肌色、点纹上都表现优秀的植株。
【△图7，玉扇的叶片的窗型叶形与寿类差异极大，且叶序为独有的1/2叶序】
【△图8，一株深肌色的玉扇与H. badia的杂交产物，叶序仍然为H. badia的2/5叶序，叶形则是两个亲本的过渡状态】
【▽▽▽▽▽▽图9a-9f，H. ‘Obama’= (H. splendens ×(H. truncata × H. badia))】
【△图9a，此株中H. truncata贡献了宽叶特征，H. splendens贡献了肌色与叶面斑纹特征】
【△图9b，此株的叶面绿纹表现尤其突出，并且厚叶】
【△图9c，此株的窗型与株型非常接近亲本中的H. badia】
【△图9d，此株叶片窗基部与叶喉处的白色覆盖物来自H. splendens】
【△图9e，此株叶片表现巧克力色，且光泽度较高，新叶的非对称叶形来自H. truncata】
【△图9f，同样是一个宽叶个体，窗面以气泡为主，叶缘较为突出】
【△图10，H. splendens与一株来自日本的H. major的杂交产物，此株窗面绿纹表现过强，导致出现了叶缘窗】
【△图11，H. splendens × H. emelyae，绿纹弱于上一株，但仍然很明显，同时由于叶片肌色较浅，叶缘显得非常突出】
【△图12，H. ‘scarlet begonias(深红海棠)’=(H. splendens × H. emelyae)叶形表现与H. emelyae一致。叶面斑点与肌色均强于父母本，是图11那株的兄弟株，而且是图13、15、20的父本】
【△图13，H. ‘Grateful Red(感恩红)’，亲本构成非常复杂，粉红的肌色表现堪称完美】
【△图14，H. ‘Blue Floyd’，图4与图5杂交的后代，肌色表现非常丰富】
【△图15，H. ‘Dark Star(黑暗之星)’，亲本构成非常复杂，具有棱角分明的株型与明艳的肌色】
叶片毛刺
寿类瓦苇的窗面可能光滑也可能粗糙，很多窗面看起来很光滑的比如H. badia和H. bayeri，仔细看它们的窗面实际上是凹凸不平的。在另一些类群比如H. major、H. pygmaea以及一些H. emelyae中有叶面毛刺或窗刺（图16ab），这样的结构可以给植物的窗面带来磨砂外观。与上一段的窗面斑点不同，毛刺似乎是一种半显性特征，将具毛刺品种与无毛刺品种进行杂交的子一代通常表现比毛刺亲本弱得多的毛刺，此时选择具毛刺亲本为轮回亲本进行多次回交，或者F1株系内多代杂交的话，子代的毛刺表现可以恢复至亲本水平。
在我较为近期的杂交中，我一直致力于将强毛刺特征与肌色、叶形等等特征进行结合，图17-20是取得了一些成效的杂交个体。
【△图16a&b，H. major及其窗面毛刺】
【△图17，H. ‘pricklypete(多刺皮特)’，亲本构成非常复杂，涉及一株蓝灰肌色的H. major与另外两株其他园艺师育成的植株：H. ‘frosty(严寒)’ 与H. ‘Bev’s wonder(奇迹)’。来自H. major的窗刺特征得到了加强，并遗传了窗基部的白色部分】
【△图18，一株来自日本的H. ‘korizato(冰砂糖)’与图3的H. emelyae杂交的子代，H. ‘korizato(冰砂糖)’在我早期进行瓦苇杂交的过程中给我提供了很多灵感，此株窗刺尖端会变红】
【△图19，H. major与H. bayeri之间的F2，此株的叶脉绿纹因对比度高而看上去十分突出，周围的白色疣点有类似冰晶的质感】
【△图20，一株亲本构成很复杂的瓦苇，将来自H. major的毛刺、H. mirabilis与H. emelyae的肌色表现在了同一株植物上，而且叶片较宽，株型紧凑】
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