文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
原作：M. B. Bayer
摄影：M. B. Bayer
编译：杨区区
Haworthia Update Volume 7, Chapter 1: - Haworthia retusa ‘nigra’ – Another grand finale.
前言与简介
我最近发现了一件事情，那就是我在各个平台杂志期刊发表的文字越多，我需要承担的压力也就越大。（本文发布的）近期我在Alsterworthia上面刊载了两篇文章，就很能说明这个问题：原文涵盖了对Haworthia mutica (Buffeljags) (=H. groenewaldii Breuer)的描述，但没有涵盖我在读到Breuer、Marx与Groenewald对这一“物种”的描述之后的评论内容。我希望本文可以让各位读者们知道我为什么反对使用这一拉丁文双名（译注：指H. groenewaldii）。在这一发现的刺激下，我支持了Jannie Groenewald在Buffeljags山谷的另一片区域Bontebok公园进行的考察，并让他告诉我他在这片区域发现了什么，在这之后，我和Jannie又去考察了一次。一些关于新发现的讨论已经投给Cactus and Succulent期刊，本文成文时尚未刊登。本文的简化版本已经投给Alsterworthia，本文的主要目的之一就是增补大量的配图，并且让更多的人看到。在此我非常感谢Harry Mays持续编辑并出版Haworthia Update，目前已经出版了卷6，也反向督促我完成Haworthia Update的撰写工作。
我和Jannie去的第二片区域是一处位于Tradouw Pass东南的农场，在Tradouw Pass的南端的陡峭崖壁上生长有H. retusa ’turgida’，自从我上次见到这些植物之后，当地重新修整了道路，这导致该物种居群数量大幅降低。我并没有给这些植物拍照，所以大家在这里也看不到它们的形态特征，不过这不是本文的重点，图片的话在Haworthia Revisited（简称HR，下同）上面应该也有的。紧挨着Tradouw Pass南侧是一个令人困惑的居群：在HR里面有一张图片，在J.D. Kobus Venter的编号体系中被标记为93/35的H. magnifica原变种。这些植物生长在页岩与河砂地带之间的过渡区域。1997年4月，我收集了这一居群的种子，并将其播种，成株之后的形态表现均不相同。其中一株（MBB6666）的照片被用在了我的另一篇长篇文章《我们应该如何理解H. nigra（How to understand H. mutica var. nigra）》（Haworthia Update 2.1:50）里面。MBB6666也被认定为H. magnifica原变种，但当时我认为这个界定只是临时的，之后肯定要更改。在这里要说明的是，我在Haworthia Update的文章中使用的拉丁文名都是非常谨慎的。我阅读了我之前的很多文献（的结论部分），并没有发现正式名称的更改，只有在进行过多次野外考察，积累了大量实例之后，我才逐渐意识到H. magnifica与H. mirabilis是不可分割的。那些来自Tradouw Pass的植物目前为止仍然令我困惑，因为它们非常靠近H. retusa ’turgida’。Tradouw Pass的植物，还有我在上文中以H. mutica var. nigra代称的植物，考虑到它们和H. mirabilis的关系，或许更适合理解为H. retusa的变种。
出于以上原因，本文的重点是对Swellendam与Heidelberg之间地区的一次我忽视已久的探索，这次探索对于一些分类问题的探讨非常适用，不管是作为爱好者还是研究者，搞清楚这些植物的分类都是非常有必要的。
对正式名称的考量和使用
这里我需要先来解释一下我接受的命名风格，我现在已经弃用了低于物种名等级的名称。（译注：物种名等级的名称包括种、变种、亚种、变型名称，详见既往推送《MBB1999体系瓦苇种加词释义》正文之前的部分）我这样做是因为在植物学上尚无明确的物种概念，因此对于物种的描述更像是一种对野生形态差异的归纳。（译注：目前在不同学科背景下，“物种”这一概念是会产生较大差别的，常见的物种定义包括：(1)表征种phenetic species，也称作形态或模式种，指的是形态上相似的一类生物，本篇文章背景下的“物种”概念倾向于此种解释；(2)生物种biologic species，指有潜在交配能力，可产生可育后代的种群集合，这一定义在动物分类学上应用较多；(3)生态种ecological species，也称为生态型，指的是生存在相同生态龛(niche)的个体之和。高中生物课本中提到的“一群无生殖隔离，在某种生境类似的选择压力下形成的，具有相似形态特征的个体之和”的“物种”概念算是杂糅以上三种“物种”概念之后的定义。）“模式”这个词变得只在标本馆里，在压扁了的腊叶标本上面才有用，而压制成标本的瓦苇对于野外生长个体的定种几乎没有任何指导意义。瓦苇各个居群之间的形态差异极大，导致几乎没有能完全适配双名系统的植物。大家看完本文之后应该能体会到，这些所谓的类群只是人为的划分，在产地多半情况下没有那么明显的分界，当然对于园艺品种那就是另一回事了，它们有独立的另一套系统。
在本文中，我不会废弃名称，但会删减掉一些同来标注产地的附加词。我接触瓦苇属的分类系统已经超过了70年，并且过去的40年间我对它进行了深入的研究，我对所有的分类系统的局限性都很熟悉，对于目前为止我在野外环境见到的瓦苇，Haworthia Update 5.2:192提出的分类体系仍然是一个较优的处理方式，那篇文章包含了对于瓦苇属近乎全面的概述，以及一些有效的修订。其他人发布的瓦苇属修订在我看来漏洞颇多，因为他们基本上不能涵盖我所见到的全部居群，也不能涵盖居群的历史变迁，尽管有可能他们所考察到的居群中包含我没有见到过的——这并不奇怪，因为我们不可能仅凭一人走遍所有的瓦苇栖息地。另外一个值得重视的问题，G.G.Smith和L. Bolus女士都曾经遇到过的问题，就是几个人同时给同一物种定名，并试图保持同步名称变化，这显然是不可能的。这里应该指出的是，在过去十年中，我的实地考察已经证实了我的分类体系具有很强的预见性，很多新种与我的预期相符合，而且对于H. mirabilis来说，尤其符合。两个例子其一是J. Jelimicky在Sandhoogte发现的H. mirabilis ‘bobii’ Hayashi (我的非正式称呼为‘pilosa’、’velcro’，Steven Hammer称之为 ‘Shaggy dog’)；另一个例子是DeHoop保护区以南的MBB7886 H. mirabilis，后者在Haworthia Update 5.2中有过比较详细的介绍。
在对Buffeljags区域进行扩展考察之前，我们也曾经在Breede River下游地区调查过瓦苇属植物居群——这里就是H. mirabilis表现多种产地型的地方，也伴生有H. retusa ‘turgida’与H. variegata’。我还在Kobus Venter、Lawrence Loucka的陪同下，再次前往了海德堡南部的Kransriviermond与Morning Star，这里生长有H. floribunda、H. retusa ‘turgida’以及H. mirabilis（即H. maraisii、H. magnifica以及H. heidelbergensis）。所以当我前往Tradouw东南的Heuningklip时，在我整理之前的照片时，我马上回想起了这些考察经历，包括我拍摄的当地瓦苇居群的照片，都在我的回忆中变得鲜活，H. retusa与H. mirabilis之精华即在于此：一切的一切仿佛一条莫比乌斯带，看似无关联的事物最终都得以统合，本文的目的便是将扭转的纸条末端粘起来。我将尝试说明不同类群居群之间的连续性，我将列出一组饼图，用来表明每个居群内的实际“成分”，居群被鉴定成为的物种往往是居群内占比最高的组分。表2的饼图组是表1中数据的可视化表现。在表中我将retusa与turgida分开统计，其目的是希望强调一下这两个类群的地理差异性。这些居群的位置大抵可以分为两部分：东部组(Brandwacht、Mossel Bay)，没有H. retusa，西部组(Hasiesdrift、Bredasdorp)主要是mutica。H. retusa ‘turgida’在东部与西部均有出现，但在几乎所有居群范围内，H. retusa都有不同程度的贡献，占比从0%到50%不等，从而使得retusa到turgida的过渡更具连续性。
对类群的考量
一、饼状图组
对于任意两株植物来说，想要测量它们之间的相似程度都是非常困难的，而测量两个居群的植物则更加困难，如果还要加上那些为了发表论文所需的假设而加入的那些观测不到的居群时，便再难一步。而这也是学术界名称争议与滥用的起因之一。表2的饼图组的原始数据来源于表1，也就是与每个居群直接相关的遗传特征的占比。出于对冗余数据的省略以及对结果的显著化体现，在这一组表格中将仅涉及受到地理因素直接影响的居群，表2中的每个饼图对应一个居群。
对于表1，我们假设有一整套编码的遗传因子，其表达结果是H. retusa，同理假设出H. turgida，如果我们只考虑表1中所有居群的retusa与turgida这两个组分的占比的话，那么比例会从H. retusa侧向H. turgida侧平稳移动，中间不出现断层。而实际上这些比例没有断层，平均值大约是50:50，所以H. turgida可以被称为H. retusa ‘turgida’。
表2的饼图能够展现不同居群之间的可能关系，并可以从中推断出H. retusa与H. mirabilis的关联程度，同时他还会试图解释东部的H. pygmaea与西部的H. mutica之间的相似性与差异性：这两者是相同起源的。侵入式分布于Heidelberg与Swellendam中间地区的H. floribunda以及Potberg南部再次出现的H. floribunda，使问题更加复杂化。H, variegata在图中也有体现，这一物种同样出现于Potberg南部。H. rossouwii几乎是完全独立的，除了在Bredasdorp西南部的H. rossouwii，它们可能与H. herbacea、H. reticulata有所联系。
在Heidelberg，有一个50/50 retusa/turgida的居群与H. mirabilis cf ‘heidelbergensis’居群相互作用。（H. mirabilis cf ‘heidelbergensis’这个名字里面mirabilis是种名，cf是compare with的缩写，此处即指被视为‘heidelbergensis’的植物）
【△表1，居群相似度分布示意表】
【△表2，饼状图组】
二、饼状图的实际构成
饼状图的百分比实际上反映的是其遗传因子的情况，也就是DNA。实际上若要真实地反映不同物种之间的DNA差异情况，就会涉及到极大量的数据，而且反映在饼图上的差距很小：象类与小鼠的DNA差距只有3%，而人与大猩猩的DNA差距只有1%。而对于上面这些瓦苇居群，我能猜到实际的DNA差距可能不足0.001%，而这仅有的差异也将不能用饼图上切片面积大小进行体现。
三、界定类群
无论植物的形态表现如何，界定其类群都不是一件容易的事情。从枝叶形态开始定种总是最直观的，我们观察它的叶片数量、大小、颜色、形状、排列顺序、表面形态——但这些会受到生长的影响从而差异较大，之后我们从花器形态入手，但和从枝叶来判断总体来说差别不大，而且还有新的问题：几乎所有瓦苇的花看起来都差不多，而且瓦苇也不总是开花，单个小花的开放时间只有3-5天，所以采集图像也常错过好时机，如此种种导致花器结构判断的方式鲜有用武之地。
四、相关性
在下面的讨论中，我们没有必要去证明或复现某些显而易见的结论与行为。植物的花期可能与所在居群的空间地理位置相关联，也可能无关联。出于传粉媒介与生殖隔离对形成物种的决定性作用，花器结构（尤其是花被结构）构成了植物分类的基础。野生的瓦苇主要靠一种蜂类进行授粉，这种蜂社会性较弱，居住在个体巢穴中。它们在夏季于土壤中筑巢，我曾在冬季时观察到它们已经成虫了，但总体活跃度很低。很少有瓦苇选择在冬季开花，一般来说，瓦苇的花期集中于春季与夏末，这就表明，除了杂交亲和性等因素以外，居群之间的花粉传递还面临着花期和空间上的阻碍。一只蜜蜂可以飞离蜂巢13千米远，而对于非社会性的蜂类来说这个距离会更远——所有这些因素共同决定了瓦苇遗传的频率和强度。基因漂变被认为是孤立而远离标准物种的种群内的遗传运动，而基因流则有可能由传粉媒介在相似的地理环境条件下所引发。因此，远距离杂交的统计概率基本上是不可能得出的。（译注：基因漂变Genetic drift，指的是小的群体中，由于不同基因型个体生育的子代个体数有所变动而导致基因频率的随机波动的现象，遗传漂变的结果可使一些基因的频率发生变化；基因流Genetic flow，指生物个体从其发生地分散出去而导致不同种群之间基因交流的过程，可发生在同种或不同种的生物种群之间。）
我无法量化这些基因频率的变动，也无法提供更多关于此的信息，但是这表明了我们需要着重考虑居群之间的地理关系。在我对其它属进行研究的经验看来，区分类群的一个关键因素就是是否能长期生长在一起并维持其特征。瓦苇属的居群通常独立分布，很少出现多种瓦苇混合生长的情况。瓦苇的居群也受到地质条件的影响，特别是浅层土壤主要成分为砾石的环境，而且偏好生长在较为高大的植物下的低竞争地块——几乎可以说瓦苇更适合生长在对于其它植物不利的地质环境中。
五、花期与伴生物种
居群之间共享地理空间的方式可以用来判断其离散程度，在Haworthia Update 2.1:76中对此有更详细的讨论。如果两个居群的植物花期相同且保持着相对显著的形态差异，那么这两个居群很有可能属于不同物种；如果两个居群的花器不同，且形态差异相对显著，那几乎就可以确定是两个不同物种了；如果两个居群的花期不同但形态差异不显著，那情况就复杂了，我们很难因此判断其是否为相同物种，这时候我们就要判断其地理分布与居群内差异性。一般来说对于瓦苇属，属内每个亚属的栖息地重叠程度非常低，这表明由花粉带来的外类群遗传物质的同化速度非常快。人工授粉与园艺上的杂交育种的实现难易度与结果均可表明这些物种之间实际上不存在生殖隔离。在下文对物种的讨论中，将使用物种的一般分布和居群的临近性来评判居群属于哪一物种，这意味着定种结果将随着地理梯度而发生变化。这种变化可能是线性的，也可能是环状的，即首段与末端会保持一致。但实际上，这些定种的变化梯度可能是多方向的，涉及多个物种，远比下文将要讨论的情况复杂。据我的观测，同一物种不同居群之间的形态差异也在某种程度上符合地理差异，造成居群间差异的原因不仅与环境梯度有关，基因漂变更占主导——这在那些分布在栖息地边缘的居群上体现得非常明显。
六、界定物种
定种是我一直以来多次讨论的主题，我对此的观点是单个物种是不断变化的，除了各种已知的影响因子之外还要考虑突变带来的影响。对于几个密切相关的物种来说，仅凭单一特征很难将其区分开来，所以研究其地理分布特征与居群内部细节就显得尤其重要。
七、生境地质
我认为，南非的物种丰富度如此之高的原因之一在于其地质环境、土壤条件以及较为温和的气候条件。本次讨论将涉及与南开普第三纪矿床地质变化有关的物种。我并非地质学家，但我需要提出一个假设，来解释为什么这些植物的分布情况，以及它们之间的差异。在这种情况下，Buffeljags的植物已经被描述（Breuer et al.）。在硅质土壤表面的一般植被也被描述过。由此而来两个问题，首先是所采用的植物分类并不可靠，其次土壤成分绝不是简单的硅质土壤，粘土也不是简单的膨润土或高岭土。当然，粘土的分类本身也存在诸多问题，通常而言，膨润土是Heidelberg以东大量开采的黄色粘土，并且存在向赭色粘土的过渡。其主要成分以铝、钾、钠或钙为主，能够膨胀开裂。高岭土是Heidelberg以西岩石层下常见的白色泥土，含有的矿物质较少，并且不具备膨润土的膨胀/收缩特性。高岭土和膨润土似乎都源于Bokkeveld页岩的风化作用，它是硅质岩和铁矿层的基础。我们不知道从裸露的成土母质到现在我们能看到的景观经过了多长时间的演化，也不知道它对侵蚀过程中产生的植物居群意味着什么。
【△Swellendam到Suurbraak地区】
1. MBB7899 H. retusa ‘nigra’. Heuningklip.
2. MBB6666 H. retusa ‘nigra’←→ H. mirabilis. S Tradouw Pass.
3. MBB7896 H. retusa ‘nigra’. Heuningklip.
4. MBB7897 H. retusa ‘nigra’. Heuningklip
5. MBB7898 H. retusa ‘nigra’. Heuningklip
6. MBB7888 H. mutica. Rotterdam.
7. MBB7889 H. mutica. Rotterdam.
8. MBB7890 H. mutica. Rotterdam.
9. MBB7801 H. mutica ‘groenewaldii’. Buffeljags.
10. MBB7741 H. mutica. Dankbaar.
11. MBB7892 H. marginata. Rotterdam.
12. MBB7891 H. minima. Rotterdam.
13. MBB6644 H. mirabilis. SW Swellendam.
14. MBB7704 H. mirabilis. Bontebok Park.
15. MBB7805 H. mirabilis. Bontebok Park.
16. MBB7823 H. mirabilis. Klipbult.
17. MBB7887 H. mirabilis. Rotterdam.
18. MBB7876 H. mirabilis. Disselfontein.
19. MBB7901 H. mirabilis. Crodini E.
20. MBB7902 H. mirabilis. Crodini E.
21. MBB7903 H. mirabilis. Crodini E.
22. MBB7904 H. mirabilis. Crodini E.
23. MBB7905 H. mirabilis. Crodini E.
24. MBB7906 H. mirabilis. Crodini E.
25. MBB7907 H. mirabilis. Crodini E.
26. MBB7908 H. mirabilis. Sandkraal W.
27. MBB7909 H. mirabilis. Sandkraal W.
28. MBB7910 H. floribunda. Rietkuil.
29. MBB7912 H. mirabilis. Rietkuil.
30. MBB7913 H. mirabilis. Rietkuil.
31. JDV93/35 H. retusa ‘turgda’. Tradouw Pass.
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