文章来源于微信公众号:Eutopia,作者:杨区区
原作:M. B. Bayer
摄影:M. B. Bayer
编译:杨区区
编号居群
第一部分:TRADOUW PASS区域(H. retusa ‘nigra’)
这一部分的几个居群在另一篇文章《我们应该如何理解H. nigra(How to understand H. mutica var. nigra)》(Haworthia Update 2.1:50)中也有讨论,在那篇文章的末尾,我曾经提到:“这些拍摄于原产地的图片(即指Hasiesdrift地区的H. mutica)足够可以引发H. retusa与var. nigra的亲缘关系的讨论”。我在文章的末尾,加了一句“现在,传奇故事应当落幕”,我想我应该去它的原产地进行考察,即使当时基本没有人这样做。现在,这些考察已经完成了,下面的这些照片和记录也将自动为我之前提出的疑问给出答案。
1. MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip.
如图1-30,图1-2是这一物种的产地生境,图2中更能体现其野生状态的土壤与上层植被状况,因为这些植被的遮蔽作用,它们在原产地接受阳光直射的时长很短且断续。该地区土壤的小范围坍塌侵蚀速度非常快,有好几次我都在坍塌的土壤中发现植物。Heidelberg附近的一处地块的土壤在十五年以内坍塌了接近两米,尽管当地的道路维修加速推进对这些植物的栖息地影响固然巨大,但同时土壤流失这一因素也不容忽视。
【△图1,从Heuningklip向北远眺至Tradouw,箭头处(左)标记的是MBB6666居群,六角星处(右)标记的是MBB7899居群】
【△图2,MBB7899的产地生境】
图3-30是28株在MBB7899居群找到的个体,可以看到它们的个体差异甚大,表现各自不同:图3的个体窗面疣点较为密集,窗面较粗糙,很多类似该植株的个体的窗面疣点会进一步成为毛刺,比如Ballyfar地区的H. mirabilis ‘pilosa’以及Windsor Riversdale地区的H. mirabilis。这种粗糙的窗面是H. mirabilis的普遍特征,但在H. retusa中也偶有出现。图4和图16的植物分别位于Kruisrivier与Komserante,也就是Riversdale的东北部和东部,如果是我在早期考察中发现了这些,一定会将其划归至H. magnifica。当然,这两株瓦苇在Breuer和林雅彦那里都是有新物种名的。现在我在处理这些植物的名称时我会将其称为H. mirabilis,并添加产地标记,这种方式比林雅彦/IB的那一套更加清晰简洁,我也建议各位读者这样做。图6是一个幼株,其叶形表现与H. floribunda相似,这可以从侧面验证H. floribunda的叶片发育生理上是停滞在幼年期的。当然,还有证据表明,在更广阔的区域内,H. floribunda与H. mirabilis的基因交流十分频繁且广泛。在我的地图西部的Swellendam分布有大型的H. floribunda,并在地图的东南角的区域内表现更加接近模式标本的株型。图9的植株表现出了明显的尖叶,图12则相对钝叶。图17的植株窗面相对光滑,形态上更贴近H. retusa,并且叶片排列得很整齐。图20的叶面特征可以揭示该物种叶面从疣点毛刺到光滑的过度。图22的叶面纹路可以代表一些绿纹较浓的个体。从图23的叶面纹路可以看到叶片多条绿纹到单条绿纹的过度。图25展示了所谓的“旋转叶片”,其叶尖的指向不是由叶心为原点向外发散,而是呈一定角度扭转。(译注:这种叶形在瓦苇属内通常通过杂交玉扇得到,而表现此特征的植株多半也能反推出其亲代植株内包含玉扇。鲨鱼掌属植物亦有旋转叶片的广泛表现。)图28的植物令我想起位于Malgas以及更远的Ballyfar地区的H. mirabilis,花期在夏末。
【△图3,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,窗面疣点较为密集的个体】
【△图4,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,位于Kruisrivier的植株,在IB/林雅彦的分类体系中被认为是新种】
【△图5,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图6,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,一个幼年株,叶形表现与H. floribunda相似】
【△图7,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图8,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图9,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,表现明显尖叶】
【△图10,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图11,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图12,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,表现相对钝叶】
【△图13,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图14,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图15,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图16,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,位于Komserante的植株,在IB/林雅彦的分类体系中被认为是新种】
【△图17,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,窗面相对光滑,比较接近H. retusa】
【△图18,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图19,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图20,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,该株的叶面特征可以揭示该物种叶面从疣点毛刺到光滑的过度】
【△图21,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图22,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,该株的叶面纹路可以代表一些绿纹较浓的个体】
【△图23,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,该株的叶面纹路可以看到叶片多条绿纹到单条绿纹的过度】
【△图24,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图25,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,该株表现了“螺旋叶片”的特征】
【△图26,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图27,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图28,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip,令我想起位于Malgas以及更远的Ballyfar地区H. mirabilis的一株植物】
【△图29,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
【△图30,MBB7899. H. mirabilis, Heuningklip】
这些照片可以和下文这些位于Tradouw Pass的MBB6666进行对比,来判断我的观点是否正确:我认为,MBB7899居群是位于Heuningklip的三个居群与MBB6666(Tradouw Pass)的中间过渡形态。在其它类群或居群中也会出现这种“过渡”,而且非常频繁且广泛,并由此也可以推证出我进一步的论点:H. mutica来自H. mirabilis与H. retusa。
(译注:该观点不应被简单理解为“H. mirabilis与H. retusa野杂产生H. mutica”,而应该是一种演化层次的,长时间作用结果,原文在表述的时候使用了“drift from”,在此语境下直译为“漂变自……”。若从演化角度验证此观点的正确性,可以参考Barnabas H. Daru(Taxon, 2013, 62(1):62-76)与John Manning(Systematic Botany, 2014, 39(1):55-74.)两篇文章,但因涉及类群较多,精确性可能不太够。)
2. MBB6666 H. mirabilis. Tradouw Pass.
如图31-71,该居群位于Tradouw Pass的入口处,且居群容量较小,不如上面的MBB7899。原产地的表层土壤主要成分为河流冲刷砾石与风化页岩,并且在栖息地中有未经风化的页岩脊,野生的瓦苇生长其间。在Tradouw Pass内常有陡峭的砂岩峭壁,其中包含了一些生长有H. retusa ‘turgida’的居群。我曾将这些植物称为H. magnifica,这是当时考察的居群数量太少而得出的不恰当结论。花期在夏末。
这一居群的总体情况与MBB7899相似,但植物普遍更健壮一些。图31-45拍摄于2009年,图46-53拍摄于2011年,图54-71是我自己种植的实生苗。我曾经尝试把配图删减一些,但最终还是觉得每张图都有十足的代表性与独特的意义使得我必须将其配在文章里。再次审视这些照片的时候,我能感受到2009年拍摄的那些和2011年的那些有共性上的不同,当然,我自己种植的那些和前面这两组不同之处那就更多了。
H. retusa的窗面光滑而H. mirabilis的窗面更粗糙,而从此特征考虑,MBB6666应当被定种至‘nigra’,而且花期上也符合。但在本文中,如上文所言,MBB6666、MBB7899与其余几个H. mirabilis居群的地理关系显示其应当被定种至H. mirabilis。这是我坚持H. mirabilis与H. retusa具有连续性的关键证据,MBB7899无可争议的属于H. mirabilis,所以看起来MBB6666也应当是H. mirabilis。目前来说就这两个居群的定种问题尚无更优的解决方案,所以不如遵循历史。如果Breuer和林雅彦认为这写植物应当被赋予一个新的物种名,那么我建议在使用这些新物种名的时候用引号括起来。实际上我喜欢用双箭头来表示:H. retusa ‘nigra’←→ H. mirabilis,虽然双箭头本身不是很重要。
(译注:这一部分配图的图片文件名均为“编号-H.-retusa-nigra”,在译文的图片标注中将采用“H. retusa ‘nigra’”。)
【△图31,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图32,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图33,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图34,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图35,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图36,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图37,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图38,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图39,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图40,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图41,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图42,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图43,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图44,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图45,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图46,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图47,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图48,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图49,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图50,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图51,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图52,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图53,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图54,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图55,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图56,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图57,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图58,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图59,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图60,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图61,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图62,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图63,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图64,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图65,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图66,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图67,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图68,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图69,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图70,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
【△图71,MBB6666. H. retusa ‘nigra’】
MBB6666与MBB7899都是个体形态差异较大的居群,我们也很难从中得出什么显而易见的结论,所以我们接下来看三个分布于Heuningklip的居群,它们的产地生境与MBB7899几乎相同,但在地理上有所区隔,分别相距约500米和两公里,同样很难概括每个居群与之间的共性形态差异。
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