文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
Mystery
More light on the Haworthia pygmaea/retusa/turgida species mystery.
瓦苇之谜-对于Haworthia pygmaea/retusa/turgida类群的更多关注。
原作：Bruce Bayer
摄影：Bruce Bayer 等
翻译：杨区区
译者按：本篇推送为《瓦苇之谜》系列的第一个总集篇，约1.2万字，收录《瓦苇之谜》00-08B共十篇推送的内容，图片经过大幅删减（大概删掉了90%吧），仅保留最具有代表性的2-3张照片，文字也删去了较为重复的部分，但这种行为本身和《瓦苇之谜》系列的主旨有所冲突，Bruce Bayer本身就希望通过居群内的差异来反思瓦苇属的分类现状，所以较为完整的体验还请各位有兴趣的读者直接阅读原文或从底部自定义菜单栏/文末链接/Eutopia前瞻组来获取完整内容。同时，本文出于分类上的因素，图片下方的标注通常不能提供有效信息，所以就直接去掉（大部分）标注了。
在我整理旧照片的时候，我曾经有那么一瞬间开始相信retusa、mirabilis、pygmaea、mutica、turgida还有emelyae有可能实际上就是同一个物种，当然这些照片大多数都是仅能表现营养器官形态，而单从此来得出如上结论显然是不恰当的。我之后又去寻找了花器结构的一些证据，得到的结果就是mirabilis、mutica与floribunda的花器结构本身确实能体现一定的一致性。
Warwick Bayer：究竟是花期的差异，让我们难以比对不同类群植物的花器形态差异，还是真的有人每天漫步田野却对花朵熟视无睹？
Bruce Bayer：没错，花期差异确实是重要阻碍之一，并且很多瓦苇生长的位置难以近距离观察。另外的障碍是花器结构特征的记录方式，传统的干燥标本往往没有数码图像更加直观和便捷。我所拍摄的花器形态照片包括花苞形态、花被正面和侧面三类，角度固定，方便进行比对。
下面的地图大致标示了几个关键地点。
1. Greyton/Genadenal area
2. Robertson Karoo
3. Bredasdorp, Napier
4. Breede River with Infanta, Malgas, Potberg at sea end
5. Tradouw with Buffeljags between this and 4
6. Slang Rivier to SE Heidelberg
7. Duiwenhoks River from Hedelberg to sea
8. Goukou River Riversdale to sea, Kruis and Wegwysers rivers to NE Riversdale
9. Gouritz River with Albertinia to east and Wydersriver to north Albertinia
10. Mossel Bay, Great Brak, Herbertsdale area
11. Montagu area N. Langeberg Range
12. N Garcia Pass in Little Karoo
12. Aasvoelkrans in Little Karoo
下面这组图片用以展示植物名称和分类的混淆，这些图片分别出自turgida、pygmaea、retusa、mutica、mirabilis、floribunda和emelyae七个文件夹。虽然形态上看起来差异甚大，但它们的拍摄地点可以在地图上连缀起来，成为一组。我已经可以预想到那些对分类知之甚少的收藏者将会产生何种困惑。
在Mossel Bay附近分布有H. turgida与H. pygmaea的两个居群，在Greyton到Napier的西部分布有H. retusa、H, mutica与H. mirabilis的三个居群。在它们之间产生了诸多自然杂交个体，并有H. floribunda参与。到此为止已经很复杂了？还没完，在Langeberg地区还有H. emelyae的居群分布。在下面这组照片中，我们很难单纯从形态特征来给它们界定物种——除了那棵H. floribunda，它的特征太独特了。
正是这种复杂性的存在，我们才需要用科学的名称对其进行合适地称呼。
Steven Molteno：我最近对floribunda与mirabilis之间的关系非常感兴趣，这两类植物中间产生的个体也常与H. marginata进行杂交。Bredasdorp-Rooivlei北部的瓦苇居群曾经非常吸引我，其中不乏很多形态与H. floribunda很相似的个体。我觉得我需要在地图上做一些位置标记，就像Bruce你之前常做的那类图一样。
Bruce Bayer：说得没错Steven，目前来看似乎没有植物学家在进行Bredasdorp-Rooivlei地区的相关研究，或者曾经有但是知难而退了。我认为点阵地图对分类的可视化帮助很大，现在我们可以将目前最新的分类结果生成出一个这样的点阵地图，来验证一下它们的正确性。
1.
2019.5.7下面的一组图片中，我罗列了一些产地环境的H. retusa/turgida，以期帮助各位爱好者更便利地理解之间的关系。就像是H. cymbiformis和H. cooperi一样，生长在崖壁的turgida和生长在平原的retusa之间也存在直接被影响的痕迹。地理位置因素也十分重要，但这里没有地图，再来讨论就不甚直观；还有地质构造因素，比如表层岩石中侵蚀成分的占比差异同样不容忽视。下面的这些H. retusa拍摄于Breede河中部西岸地区。
【▼Breede河中部西岸地区生境】
我最近发现了些不同寻常的事情，就是一些面向爱好者的业余多肉期刊，正在抵制一些出于科学目的对植物拉丁文双名合理化的努力。拉丁文名似乎如此重要，以至于无视了植物本身的很多特点。其实爱好者们需要的就是一个在同一框架下的名称系统，并在讨论社区中广泛传播，以达到简明清晰指代的效果。
Steven Molteno：看到上面那一组H. retusa的照片之后我又在我的地图上比对了一番：在东西方向上存在一条mutica-nigra-retusa的渐变带，这和Overberg南部到Riversdale地区，H. retusa/turgida的渐变带是相似的。从地图上来看turgida是辐射状向各个方向延伸的，其中主要是河谷方向。我之所以产生这种印象是因为turgida在向西延伸的至Swellendam的过程中，还没有出现与mutica的任何渐变带。所以可以因此假设它们是分别处于各自演化枝“末端”的类群么？（各自演化枝中可能存在其它物种，如mirabilis、pygmaea等，我没有将其考虑进去，否则就太复杂了。另外我发现将地图分为更小的栅格然后比对栅格之间的居群也是个有效的方式，这将有助于减少我们无意识地将结论二元化的倾向。）
2.
2019.5.8 Heidelberg对于瓦苇属而言是个重要的地方，在这里一些H. retusa与H. turgida的某些变种极其相似。在这里的瓦苇居群株幅普遍较大，而且所有个体之间都存在一种微妙的联系。
Steven Molteno ：我之前曾经认为Die Plotte以西的H. mirabilis表现了很多与H. retusa和H. turgida相关联的特征。
Bruce Bayer：没错我认为这里的小型H. mirabilis与H. retusa/turgida拥有相同的起源，但只关注一个居群并不能得出什么结论。南开普的几个地面水系对物种演化的推动作用不可忽视，Klipriver与Duiwenhoks在Heidelberg注入大海。从Langeberg的砂岩到Vermaaklikheid的石灰岩涵盖了野生瓦苇所生长的所有表层土壤类型，mirabilis/retusa一支似乎起源于那些山谷。
3.
2019.5.9 Draaihoek NNW Albertinia地区的H. retusa/turgida。H. dekenahii同样起源于此，但它的叶片更加平展，也更少群生，相比较于H. mirabilis 更倾向于H. pygmaea。下面一组图片中的第二张非常特别，就其形态特征来说，在一些更加南方的H. mirabilis居群中传播很广。
4.
很不幸的是，下面是我仅有的关于“H. dekenahii” (=H. pygmaea)的图像记录，拍摄于Draaihoek。当地的灌木丛情况不符合电力系统的消防要求，所以我不知道现在还有没有这些植物。
我之前刚解开了我的一个关于类群的疑惑：Draaihoek是H. turgida和H. pygmaea产生形态差异的关键地点，当比对全组图片时， 我发现产地生境（平原/崖壁）的差异是产生形态差异的直接原因。相同的例子还有山脉南坡和北坡的H. emelyae的形态差异，造成这种差异的主要原因就是地理位置。
5.
2019.5.10本系列的每段之间顺序比较随机，之间可能没什么联系。所以，这一段我们回到Heidleberg与the Duiwenhoks河地区。在一些早期的分类学观点中，水系是对瓦苇类群演化差异的主要解释，Tierhoek地区相对于Heidleberg东南来说更加干旱，降水量少。
6.
2019.5.11在我之前的一篇文章中，我曾经分析过H. turgida在从Heidelberg以北16英里至Duiwenhoks西岸的分布连续性。这证明了在砂岩环境下，小型绿肌具刺的个体会向南（并随后向东）演化成大型光滑，肌色黄至粉红的个体，终点位于Riversdale的Goukou河。这种转变也就是turgida到retusa的演变。下面一组图来自Heidleberg东南的一个独特居群，在某种程度上可以代表砂岩环境下的turgida(= caespitosa?)。
Lawrence Loucka：看呐，这是难得的产地三物种同框照片。
Bruce Bayer：看到这个我想起了一个故事，不知当讲不当讲：这实际上是Duiwenhoks所谓的“H. paradoxa”在石灰岩环境下所表现的样子。考虑到变种的话，我绝对能从形态角度用图片论证这属于emelyae、mirabilis、retusa、mutica或pygmaea之中的一个类群。但是界定类群的范围这么大确实有些奇怪。
2019.5.13下面一组照片的前两张来自Kransriviermond地区，在这里H. turgida与H. mirabilis进行野杂，之后演化成了H. mutica var. nigra。该谱系可以追溯至Duiwenhoks，途径Klipriver、Van Reenens Crest、Tradouw Pass、Buffeljagts Rivier直到西侧的H. mutica居群。后两张照片也是H. turgida，谱系从Dassieklip南部起始，横跨Goukou河，向东侧与H. turgida、H. retusa、H. mirabilis居群混杂地带融合。
Jakub Jilemicky：我认为Brakkekuil南部地区同样分布有H. turgida和偏向retusa的H. turgida。
Bruce Bayer：是的Jakub，我之前曾经发过一套Brakkekuil的瓦苇图册（HU V5C4），这里的生境既不能认为是崖壁，也不能认为是平坦地块。
2019.5.13 Heidelberg西南的Slang River地区的这些瓦苇既非H. turgida也非H. retusa。
7.
2019.5.19 所谓瓦苇，Haworthia，可以分为形态学与数字量化定义的实体，这些实体可以被一些明确定义的物种来概括。需要注意的是，这里所说的“物种”不会计算野外杂交等诸多因素。对于瓦苇属来说，频繁且常见的野外杂交与宽松又模糊的物种界定给整个属的分类带来了混乱。瓦苇的类群间差异很难被明确定义，所以焦点被迫移至更加易于对比的形态特征和地理分布，此为导致目前瓦苇属分类混乱的直接原因。现在基本上可以确定的是，瓦苇属本身应当一分为三，分成三个不同的属。
我之前曾经分析过G.G. Smith的两本手稿，他自己称其为专著，在其中他将Haworthia分出来的三个属又细分了二十来个组。我从来不认为自己是向混乱的分类系统这一风车发动进攻的全甲骑士，但我也在一直寻找能够或者想要终结这种混乱的研究者。却终未如愿。
从我个人的角度来说，虽然我过去五年里对最新的文章接触并不多，我只能说John Manning博士和我合著的出版物将是对瓦苇属全面合理的揭示。在本系列文章中，会展示并讨论其中的部分观点。
自然科学需要客观性、合理性、逻辑性和理智，我们将通过这些来透过现象看本质，总结规律并用来解释在瓦苇属中观察到的现象。毫无疑问，目前来看DNA测序是解决瓦苇分类问题的绝佳工具，但距离其完全终结对分类的探讨还需要时日，首先我们要做的就是直面瓦苇属的复杂现状并尝试理解之。
参考资料，也就是上面所提及的合著出版物：Bayer, M. B. and J. C. Manning. 2012. A rationalization of names in Haworthia: a list of species with new combinations and new synonyms. Haworthia Update, Essays on Haworthia, vol. 7. Preston: Alsterworthia International。
8.
2019.05.14-Slang River流域上段和Duiwenhoks相似地向南延伸，但没有直接注入大海，而是向西汇入Breede河。所以，我们在Breede地区找到了H. retusa，地理位置分布得比第一篇里面的还要更靠南。请注意这里已经不适合再使用turgida这个称呼。从刚才这句话就可以对瓦苇属种加词和形态表现的割裂，原先的种加词可能在一个居群里都会有一些个体应当使用这个称呼，另一些个体使用其它称呼的情况。
Breede河流域是研究植物地理学的好地方，就比如Ceropegia (Stapeliopsis) stayneri就只在其下游有所分布。另外，最近对Asclepiads属和其它几个被删掉的属的分类学变化值得注意。
9.
2019.05.15 –下面这一组图片拍摄于Haarwegskloof，这里还生长有H. mutica 和H. mirabilis。Haarwegskloof位于Breede河以西，地面水系对这一地区的物种形成起到了重要影响。此处的河流侵蚀速度快且程度较高，瓦苇生长在侵蚀表面和低生物量场地。在Breede河以西有一处比较奇怪的浅谷水系，其中的一些水道并没有连接大海。
10.
2019.05.15 –从Haarwegskloof接着向西走来到Rooivlei，这里是H. retusa最西南端的分布地点，这里生长有很多H. mirabilis及其变种、H. rossouwii以及H. variegata，不远处还有少量H. mutica。本段还有上一段所讨论的这两个地点，实话实说，确实给H. retusa类群带来了很多变化，使形势更加复杂，但实际上，以水系为线索来进行串联并分析就会清晰起来。
Steven Molteno：我有些不了解Rooivlei和Haarwegskloof流域是如何与东部的主要河流系统连接的，是通过Breede河的支流么？
Bruce Bayer：其实不然，而且我认为东部的居群分布河演化过程中河流应当退居次要原因，地理位置和地质因素的影响更为主要。就比如Langeberg将卡鲁地区从南开普分隔开，产生了更多样的H. retusa，并促成了H. emelyae的演化。
Steven Molteno：好的，感谢Bruce，那片地区确实没有一条明显占主要位置的河流。我发现Bredasdorp北面和东面的地形之间有些相似之处：正如你所说的那样，刚看到相关瓦苇的类群在这里延伸。此外，Tulista marginata，一般来说生长在较高海拔的侵蚀土壤地区，向东比如DiePlotte、Riversdale，向北比如Bontebok、Drew还有Ashton。T.marginata也生长在Bredasdorp的平顶丘陵上，这引起了我的兴趣。我甚至前往调查过是否有冰川期之前形成的河流痕迹，但我没找到，似乎是没有，不过谁知道呢。
11.
2019.5.16 –下方这些照片都是我在1999年的修订（译注：指H. R. ）之后拍摄的，没有记录非常详细的居群信息，只是比较模糊地标记了“turgida”。有类似标记的文件夹我好像还有5-6个，标“retusa”的文件夹有24个，“nigra”则是14个，还有很多的mirabilis、mutica、pygmaea还有emelyae。在这些居群中，可以梳理出6-8支有连续性的居群链，就像前几段那样，所以我下次没准可以梳理一下mutica-nigra居群组？
Cohan Fulford：一些园艺学家们似乎非常不待见分类这一行为，认为分类结果随时都在变化，尤其是那些园艺化程度较高的物种或者其它知名物种，本应是科学的称呼，使用起来却不方便。究其原因还是分类学家内部派系分裂，导致初次接触的人无法分辨，产生混乱。
Bruce Bayer：没错，除非是专门致力于这一领域的研究者，否则很难完整且系统地了解目前的分类学。“真正”的H. retusa位于Duiwenhoks，相关的图片在前面已经贴过了，而在河对岸，有一个规模较小的H. mirabilis居群，可能和H. floribunda有些关系。这些H. mirabilis暂且按下不表，说回下面这一组图片，当我第一次看到它们时，就断定它们可能和H. mutica有些亲缘关系。我对于H. mutica var. nigra的分类学历史的记忆可能有些模糊了，所以我在这里引用一下《New Haworthia Handbook》中对于H. mutica和H. retusa的表述内容： “……如果这两个物种确实曾在地理分布上产生过交错，那么可能的位置就在Heidelberg与lower Breede River之间。” 现在来看这一判断可以说是非常正确了，但是这两个物种并非直接交错，而是通过一些更加戏剧化的流程。
Cohan Fulford：每一株都很别致，居群间的相互影响真是奇妙啊。
Bruce Bayer：类似的过程几乎是随时都在分类阶元之间发生，所以之前的分类学家为何对此视而不见呢？
12.
2019.5.17 一些受H. floribunda影响的H. mirabilis / retusa居群的图片，位置在Kransriviermond与Heidelberg之间。
Steven Molteno：似乎很多分类上的复杂性都是由这种具有方向性的辐射与汇合所引发的，这种方向性是我最感兴趣的地方，考虑到南开普近海地区受到冰期影响而在干旱-潮湿气候之间反复波动，因此方向本身也会随着冰期而进行移动，尤其是在河流、山谷等地形，这种方向感更加明显，而且居群的传播速度也会加快。
Bruce Bayer：没错，这种方向性有众多例证可以证明，H. mutica / nigra就是体现得很明显的一组。
Irving Navarro：Steven Molteno先生，我能问一下H. bruynsii和哪些居群有关么？H. bruynsii的根系颜色发黄，尤其想知道这一特征的来源。
Bruce Bayer：关于H. bruynsii的观察非常有趣，一般认为H. bruynsii可能起源于H. sordida，或其附近，但根部黄色可能来自芦荟类。
13.
2019.5.17 –南北方向互相影响的居群链也是有的。H. floribunda扮演的角色可能比所预期的更加重要，它的影响范围可能和H. retusa一样广，但在东部，它在从开普敦到Mossel Bay的地区均没有分布——Swellendam除外，这个地方的居群情况特殊，它从H. mirabilis中被分出来，并受到H. variegata的影响，亲缘关系来说，和H. atrofusca也很近。
Heidelberg以西分布有三个居群，基本可以看作是H. mutica与H. floribunda的融合。一般来说，H. mutica在西侧区域的居群融合中相比南侧区域更占主导地位。
Bob Hunter：我发现这一系列的研究非常有趣，期待它们被整理结集出版。鉴于传统分类存在语言上的局限性，这一系列可以提供一些图像上的支持。我知道将全属如此分析一遍非常困难，但至少能带来些帮助。
Bruce Bayer：感谢你，Bob。Lawrence Loucka编辑的HaworthiaUpdates网站上已经贴出了我的很多考察记录，Steven Molteno的专著也会详细讨论这一话题。
14.
2019.5.17 –人类聚落和农事活动的发展对地面环境已经产生了极大的影响。但对瓦苇原产地的考察还没有完成。下面这组图片所对应的居群比上一组略偏南，H. mutica与H. mirabilis的影响力逐渐减弱，更多H. floribunda的特征开始显现。这种表示“近似某类类群”的表达方式非常实用，效果甚佳，有助于对物种和类群的理解。（译注：此处的“近似某类类群”的原文表达是“-oids”后缀，如mirabiloid、retusoid等，此类表述从本系列较早的几篇文章中即开始出现，为翻译便利，已经将其改成了对应的拉丁文名称，但所改译之处均不会因此表述产生歧义。下文亦然。）我请Lawrence先生重新编写了一下这个系列的引言部分，因为植物的表现与地理空间、地质构造、土壤成分、坡度等众多方面有关。另外还有关于花期的一个问题，春季开花的物种居群之间的联系性明显强于夏秋开花的物种居群，相对地带来了更多的复杂性。
下方图片所对应的居群中，这些H. mirabilis向西北方向和正北方向进行延伸，进入Robertson Karoo和小Karoo地区。从那里开始它们转向东，与H. emelyae和H. retusa汇合，扩散至Tradouw Pass、Garcia Pass以及Gouritz Gorge地区。
15.
2019.5.19 –虽然在之前的行文中我多次将种加词罗列来表示相似的一组物种，难道目前为止仍然不能认为H. mirabilis其实是和H. retusa是同一物种，当然H. retusa和H. turgida也一样，不过对于H. retusa-turgida似乎已经是既定事实。目前我提出的看法是，H. mutica及其近似物种，起源于H. retusa和H. mirabilis。我观察了Duiwenhoks river以西的三个居群。下方配图所对应的居群是有H. mutica影响特征的H. retusa。这些植物的花期在春天，我九月时去拍照，没有正在开花的植物。花期固然重要，但并不是一切的决定因素。
还有一个比较重要的信息，这个居群南方分布有一个小规模的H. floribunda居群，两者的分布范围没有交叉，也基本没有互相影响的痕迹。
2019.5.16：这一次我们来到了Kransriviermond，这里分布有H. retusa和H. mirabilis，一般认为这两个物种的自然杂交产物为H. mutica（nigra）。我们平常说自然杂交时，指的是两个或多个物种互相作用的结果，但在这里，这些H. mutica（nigra）明显更加一边倒地倾向其亲本之一。在下一组拍摄于更加北方地区的照片中，同样值得注意的是H. floribunda的重要作用。在Kransriviermond的H. mirabilis本身就有很强烈的被H. floribunda影响的痕迹，可以说是地块特色了，并且这种H. mirabilis开始向东西方向延伸。
除此之外，业余群体的讨论已经日益难以控制，很多面向爱好者的期刊，他们在选择稿件时优先考虑的是爱好者群体利益和易读性，科学性反而退居其次。前几年在某份业余刊物上有一篇呼吁停止在此类媒介上讨论分类与拉丁文双名的文章，写得很好，很有说服力。回过头来想想，对于爱好者来说，拉丁文名是不是除了标记自己拥有的植物的名字以外就没有别的作用了？如果您目前如此，希望我和Lawrence Loucka所编辑的这一系列文章能给您带来些其它的视点。我期待将来有一天瓦苇属的分类可以被完全厘清，物种的分类依据将是类群之间的关系，而不是某位分类学家或收藏家的好恶。我希望我自己所做的研究、进行的考察可以为这一目标有所推进。
下方配图的瓦苇居群位于Kransriviermond与Heidelberg之间。附近分布有一个株型非常小的H. rossouwii居群、一个绿肌的H. retusa-turgida居群，还有一个H. mirabilis-floribunda居群。H. floribunda可以表现一种末端毛刺不明显的圆叶尖，这个特征可能和H. pygmaea或H. mutica有关么？H. floribunda的居群分布与形态特征也非常值得单独研究，它们和H. retusa的互相作用非常复杂而有趣。但遗憾的是，这类瓦苇在爱好者群体中并不受欢迎，相关讨论十分之少，甚至对它们的DNA的研究都是顺带的。
16.
2019.5.20 –下面这一组植物在七月时开始生长花葶，可以预见花期在9月左右。在下方居群的北面分布有数量很大的H. mirabilis，以及一个规模不算小H. retusa居群，H. retusa居群并没有和H. mirabilis居群的地理位置产生重叠，也没有进行过基因交流。我想要找一个词来形容这种状态，共生、伴生好像都不太恰切，那就单纯的“混合”好了。下面这组照片的第三张是产地生境的照片，是一块表层植被相对较少的页岩狭窄地块，且这片区域受农牧活动影响较大。河对岸分布有H. retusa，荫蔽植物原本比较低矮，现在平均株高增加了一些。40年以来，这片地区的环境可以说是变化不小，就像人的一生。
说实话这种情况蛮少见的，居群间距离如此之近，甚至边界都要挨上了，却没有任何基因的交流。我们对自然规律的总结总是从简单的事实出发，这当然难以接近真相，希望我可以在下一篇或者以后的文章中解决这一困惑。
17.
2019.5.20 –下方的居群仍然是位于Heidelberg北部和西北部地区。这里的居群似乎没有被H. mirabilis或H. floribunda影响的痕迹，这几组居群的表现可以说是和前几段中的论述稍显矛盾。在前文中我好像没有对H. retusa的构成进行过论述，我曾经认为H. retusa包含了H. turgida、H. mirabilis、H. mutica、H. pygmaea以及H. emelyae，现在我觉得有必要加上H. floribunda。
当我们谈论育种学中的“基因库（gene pool）”概念时，指的是因地理和地质因素而被区隔出的一系列居群，居群间没有隔离。花期差异会为植物之间带来隔离，所以前文中提到的几个相接触但没有任何交流的居群可能归因于花期差异，毕竟瓦苇属本身是有很明显的花期差异的。对于爱好者们来说，这些位于中间状态的瓦苇可能需要一个新的名称来再次细分，但对于分类学来说，这些大多没有意义。
18.
2019.5.21 –下面这一居群位于Tradouw Pass，说实话这一居群的情况困扰了我许多年，大约在1970年，有一处H. turgida-retusa居群位于Tradouw Pass内部的崖壁上，之后因为修建公路，悬崖面被掩埋。向西通往Zuurbraak的道路周围也有非常陡峭且植被丰富的河岸，而且这些崖壁以页岩为主，非常值得研究——但是后来也被掩埋掉了。
我不确定这附近存在H. mirabilis的居群，但下面这组图几乎可以确定是H. retusa和H. mirabilis杂交的结果。这些照片拍摄于三月份，这些H. retusa也是春季花期。
Jaap Viljoen：Bruce您会如何称呼这些植物？出于农事活动等原因，相比较之前，所剩的居群不多了。
Bruce Bayer：Jaap，你是觉得现在已经有人给这些植物准备了一个新名称了么？说实话我自己也不能确定有没有人这样做，毕竟植物学并没有禁止这种行为。上面这一组图片来说，我可以叫它H. retusa X mirabilis，或者叫H. retusa Tradouw。近些年来一些芦荟类植物的讨论社区开始觉得传统的拉丁文双名系统“不够用”之后，大有发展出一种二级命名系统的倾向。正如我之前的几篇中使用的一些表达方式所揭示的，对于这些亲缘关系复杂、表型非常综合的瓦苇来说，单纯使用原本的种加词有时候也不太恰切。
Jaap的关于名称的问题其实是本系列的主要目的之一。对于爱好者而言，名称可以用来区分植物的特征；对于植物学研究者而言，应当从植物中看到它的演化历史和分布情况，当然这么具体的信息多半是从DNA中得来的，并且需要多个学科的共同研究。下面的一组照片和上面是同一处居群，但拍摄于9月。对这一居群我留了很多照片，还有对其子代34株实生苗的形态记录，形态差异非常大，基本上没有两株相同的。这种差异反映到DNA测序的相关研究中，矛盾就出现了：基于现有的分类的测序，选择试材时选择的单个植株，究竟能多大程度上反映类群呢？或许有的研究者可以选择不同居群的个体，甚至是同一居群的不同表现个体进行测序，然后将个体结果综合起来以反映所属类群的全貌。至少我目前还没有听说过有谁在进行这样的研究。
Jaap追问了我一个更为具体的问题：当差不多没有两株植物表型相同的时候，我们应当如何称呼这些来自S Tradouw的瓦苇？解决这个问题之前首先要确定物种这一概念在瓦苇属的界定。目前的一些商业种植者，包括林雅彦等，他们对瓦苇有充分的观察，也有丰富的种植经验，他们会给这些瓦苇安上一个名称，但这个名称不会包含它的变种、变形甚至子代。目前的分类系统中，如果想要给它们一个称呼，那就应当是H. retusa X mirabilis，为了区分地理位置我们可以在后面加上“S Tradouw”之类的地名后缀，但归根结底，在一个更加简明科学的分类系统出现之前，它们的本质还是H. retusa。
Jaap Viljoen：我之前就持有这种观点：无论给瓦苇冠上什么名字，但目前真正有意义的就是位置信息。如果将这些瓦苇称作H.retusa，或者H. mirabilis，或者别的什么种加词，都可以，开心就好。这些瓦苇一直以来被认为是Tradouw Pass地区居群的基础，但它们也有可能很快就消失。
BruceBayer：有一个问题，就是有相当一部分不研究分类的植物学家们并不知道分类学家是做什么的。分类学发展到现在，对植物生产或对动植物保护的指导作用越来越小，分类学的研究方式高度依赖DNA测序。从我个人看来，分类学的现状难以称为理想。我同意Jaap关于植物分布地区的观点，对于任何想要了解某一物种的人来说，地理位置都是不可忽视的重要信息。对于植物学家来说，将H. retusa称作H. retusa是恰当且合适的，但是即使没有在种加词中写出，也应当知晓H. retusa与H. mirabilis等其它物种的关系。H. retusa这一物种名所对应的植物历来非常庞杂，有时候确实需要进行一些标注。
19.
2019.5.23 –曾经有很多次，我见到一些对分类有些想法的爱好者，或者说收藏家们，希望从爱好者之间的分类讨论中抽身出来，转而向一些自称为植物学家的人寻求认同，希望这些植物学家们可以承认自己对于分类的胡思乱想。这些爱好者们通常抱有自己比真正的分类学家们更懂分类的迷之自信，一个很符合这些爱好者的分类观的论断如下：
“这里是两株H. floribunda，或者至少看着像是H. floribunda，的植物，左边的叶片上没有白斑，右边的叶片上有。而复用“H. groenewaldii”的定种经验，左右两株H. floribunda必应是不同的物种。论证结束。“那么左右两株H. floribunda所对应的居群里的其它植物，表现又如何呢？白斑是否来自于其它物种呢？这些问题就不是这些爱好者所需要考虑的了。
实际上，这些带有白斑的H. floribunda的居群离“H. groenewaldii”(= H. mutica)并不远，就更加无法忽视对这些白斑的来源的疑问。而根据前几篇文章中的分析，H. floribunda与周围的寿类瓦苇关系密切，交流频繁，而groenewaldii在周围的H. mutica的居群中占比颇高。如此而来，这些叶片上的白斑的来源似乎已经呼之欲出了。
20.
2019.5.23 –下面这组照片由Jannie Groenewald拍摄，由衷感谢这位将自身投身于瓦苇产地考察的年轻人。这组图片的植物来自位于SE Tradouw的多个居群。第一个居群花期秋季，稍微倾向于H. mirabilis；其余居群花期春季，倾向于H. retusa，表层土壤为砂岩、页岩以及少量的石灰岩。值得注意的是，这几个居群的地理位置多有重叠，但前者与其余的居群交流甚少。
Jaap Viljoen：每次看到这些的时候，我不禁对H. groenewaldii的定种过程抱以微笑。当我们进行产地考察时，让annies失望的是很难回应我们的要求，找到一株“真正”的H. groenewaldii，至少窗面白斑覆盖率一半以上吧，这类表现的植物的比例实际上非常小，总体来看的话一个居群很难被称为H. groenewaldii。而随着游客的增加，本来就低的比例进一步降低。祝福这个居群罢。
Bruce Bayer：是的Jaap，我去考察的时候，还隔着一座山的时候我就断定，那些瓦苇就分布在那里，我们真的去到那里时也确实在，只是窗面有白斑的个体非常少见。但那个位置的H. groenewaldii绝对不是全部，还有更多值得关注的东西。
21.
2019.5.24 –下面这组图是位于SE Tradouw的另一个居群，请注意这些瓦苇的叶形和肌色。这一居群内的形态差异十分巨大，成分非常复杂，颇有一种Smith与Von Poellnitz时代的分类感。
22.
2019.5.25 –这一段我要想想怎么写比较好。根据以往的经验，很难在一篇文章中向读者介绍一个物种，或一个居群的所有变化的可能性，以及它们的历史。前两段已经为大家介绍了来自SE Tradouw的两个（组）居群，本段是另一个。本来这一地区的居群数量并没有这么少，但出于代表性等原因，本文中省略了对三个居群的介绍。重要的是，这些位于SE Tradouw的居群，有记载的总共22个，这22个居群的地理位置区隔从200米到几千米不等，可以界定为3个不同物种，那么究竟发生了什么使这些群体之间有所差异？推而广之，大家可以顺便回顾一下自然界其它的科、属、种之间的连贯性。
花期因素，如前文所述，是H. retusa居群链串联的一个重要因素，一般来说，偏向H. mirabilis和H. floribunda的植物花期为夏末至秋季，偏向H. retusa、H. mutica、H. pygmaea的植物花期在春季。然而尽管存在这种花期差异，人们还是在野外发现了春花型瓦苇和秋花型瓦苇的杂交子代。我就曾经见过floribunda和retusa、turgida、mutica和pygmaea的野外杂交个体。曾经有过一个例子，就是H. mutica和H. mirabilis的居群紧邻，有形式上的地理区隔，但很近，岩石、表层土壤状态、其它植被均是相同（连续）的。H. mirabilis和H. retusa之间也有类似的例子。虽说花期是生殖隔离的重要因素，但破除这种隔离的个例想要列举的话，每个物种之间还是很多的。当然H. mirabilis和H. floribunda之间也有杂交子代，但至少它们是相同花期的。
不只是软叶瓦苇，在Haworthiopsis pungens和H. scabra之间也出现过类似的情形。野生的H. pungens被限制在表层土壤为石英岩的陡坡上，个体极少。距离一处生长有H. pungens的陡坡仅75米远外，有一块宽、深均约1米的立方体砾岩，周围植被浓密。在这之上生长有几株H. scabra，还有H. scabra与其它物种的杂交个体。
Kransriviermond的居群、前几篇文章中提到的某S Heidelberg居群、还有某个Tradouw居群，似乎都是由杂交产物构成的居群。许多类似的例子表明，很多这种“杂交”居群实际上应该是同一物种内不同元素（译注：该“元素”可以理解为变种或产地型）的重组。如果把“杂交”的概念扩展至此，那可以说是遍地杂交了。另外一个观察是有的瓦苇会在“标准花期”之外开花，这可能就是前几段“例外杂交个体”出现的原因，因为一般来说，瓦苇是自交不亲和的，一般来说。当然了关于自交不亲和的反例也是存在的，我自己就有几株可以自交的瓦苇，可以产生可育子代。
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2019.5.28 –向西走一点，Tradouw有许多H. mirabilis的居群，有些居群内的个体差异极大，在某些植物学家看来，肯定又要成新种了。 这一地区可能有古海床的痕迹，关于南开普地区的地质情况，可以前往Steven的著作中深入了解。
在回顾这一系列照片的时候，我并不想去证明什么，但我希望可以指出瓦苇属分类困局的根源所在。我目前的结论是，这些居群，这些能够形成居群链的物种，这些寿类，应当可以被认为是同一个物种，如果还能确定这个“物种”的起源，那就更好了。retusa、mirabilis、mutica、pygmaea之间没有断层，毫无疑问是一个物种，其它的名称诸如wimii、breueri、vincentii、jakubii、bobii、esterhuizenii之流，它们根本不重要，可以一概认为是变种（或类似等级的阶元）。其中，groenewaldii在其中扮演了粘合剂一样的角色，串联起了多组居群。
Lawrence Loucka：当你说到这些名称“根本不重要”的时候，你的意思是它们是不是单一物种的一部分？
BruceBayer：我认为在这种复杂体系中，就不必单独研究研究它们了，当它们是分支出来的变种就行了。
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2019.5.30 –下面这组图片是一些受H. mirabilis影响的植物，如果有余力往回翻的话，这是地图上的5号标记。从SE Tradouw开始进行影响的H. retusa居群链在这里中止。几个绿肌且具小刺的H. retusa (caespitosa)分布于Langeberg山脉北侧的砂岩地面到Tradouw Pass北面一带。少数几个生长于悬崖的居群有向西迁移的迹象，大约可以延伸到Buffeljagsriver上游地区。我们似乎可以看到H. mirabilis类居群已经开始侵吞H. retusa类居群的表现，一些居群的多样性可以从侧面证明这一点，夏季花期将会成为一个优势特征。有一点比较有趣的是，从上世纪中叶开始人们没有在这一地区发现过多肉植物，不仅仅是瓦苇，芦荟、鲨鱼掌、大戟、青锁龙、豹皮花，甚至番杏都没有过记录。
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2019.5.30 –仍然是Tradouw以南地区，但其居群并没有占据整个区域，从表层地质来看，这里面积虽大，但只有很小一部分是适合植物生长的地块。
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2019.5.31 MBB7917 –S Tradouw，可谓宝地，这个有限的居群中我留下了很多照片，但出于篇幅考虑我省略了一些。我很好奇我的那些分类学家朋友们见到这些植物时会作何评论。当时考察时Lawrence与我一起，他也拍了很多照片，但可能没有分居群分别保存。植物叶片表面的光泽是因为早间的露水。
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2019.6.1 MBB7918 –该居群花期一月，居群构成比较复杂，表层土壤与粘质土很像，但仍有不同。这些植物相当低调，对于爱好者来说也没什么吸引力，位置同样是S Tradouw，地图上的5号标记。
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2019.6.2 –依然是S Tradouw的另一个居群，说实话这几个居群的图片筛选起来都不太容易，个体的差异实在太大，而且还有很多群生的照片难以舍弃，这里的双头植物很多，而且都能生长出花葶，可见株龄不小。部分个体的叶尖形态很像H. floribunda，叶尖扁平，还有轻微的偏斜。
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2019.6.3 MBB7955 –依然是S Tradouw，花期包括11月和2月，这片区域植被丰富，表层土壤环境多变。这些瓦苇也许可以称作Retusoidmirabilis？
下图这幅年代久远的画像让我开始回顾本系列文章的主旨，并开始思考所谓“类型”的观点。如下图所示，一个名称总是附着在单一的，记录在册的标本上，由此而来的一种根深蒂固的错误观点：就是这份标本就可以充分代表多对应的类群（的全部）。瓦苇属分类受此观点影响颇深，诸如“magnifica”这样的名称，大部分爱好者在读到这个名字的时候在脑内就会浮现出一个具体的“典型magnifica”图像，就跟看到了一件标本一样。同理下图之于H. retusa。
【▲H. retusa Iconotype J Commelin 1701】
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