文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
Opuntioideaeof Peru - an overview
TephrocactusStudy Group (the 'TSG Journal'), December 2011, Vol. 17, No. 4, pages 47-51, 54-56 and 60, March 2012, Vol. 18, No. 1, pages 3-7, 11 and 15.
原作：Paul Hoxey
摄影：Paul Hoxey
翻译：杨区区
在2011年5月8日的TSG研讨会上，我介绍了一些分布在秘鲁的团扇类仙人掌类群成员，随后Alan Hill希望我总结一下文本，发到TSG的在线期刊上。我沿用了New Cactus Lexicon的仙人掌分类体系，在讨论中涉及了五个属，总结时扩充到了六个属，以使其完整。两个外来物种也包含在内，尽管这是由人类引发的物种传播，但这两个物种的引入推测是发生于前哥伦布时代，距今已有数个世纪之久。
本文将要包含的类群可以归纳在下表中：
（译注：本文将包含下表中前四行的类群）
OPUNTIA（团扇属）
本文中的团扇属植物，将仅包含扁平茎节的物种。秘鲁不是团扇属植物的主要分布地，主要分布地是北美。秘鲁发现了四种团扇属植物，其中一个是外来物种。
Opuntia ficus-indica
O. ficus-indica是一个被驯化的物种，（可能）起源于墨西哥，在美洲地区广泛种植，秘鲁也当然被包含在内。O. ficus-indica的茎节扁平，直立，株型高大，可以在分布地长成灌木的形态（如图1）。刺型变化很大，从无刺到多枚较为强健的白色中刺均有表现，花通常黄色。O. ficus-indica的果实去皮之后可以食用，被当地人称为“金枪鱼”，菜市场和街头摊贩均有销售。作为胭脂虫的寄主植物，O. ficus-indica作为一种经济作物也被大规模人工栽培（如图2，3）。Arequipa附近的La Joya村，很多广告商收购胭脂虫作为红色染料。O. ficus-indica被引入秘鲁的时间非常早，可能归因于前哥伦布时代秘鲁和墨西哥的贸易活动。很多O. ficus-indica居群位于村落附近，远离村落的居群较少，分布有较强的人类影响的痕迹。这些远离村落的居群可能代表了前哥伦布时代曾经有人居住，以O. ficus-indica的适应能力和秘鲁的环境，它们可以在没有人类活动干预的情况下自行繁殖。
【▲图1，O. ficus-indica PH640.06. 13-2726.拍摄于Rio Rupac，Ancash，海拔2340米】
【▲图2，O. ficus-indica PH950A.01 21-1753. 拍摄于La Joya，Arequipa，海拔1660米】
【▲图3，被侵染了胭脂虫的O. ficus-indica PH950A.01 21-1753. 拍摄于La Joya，Arequipa，海拔1660米】
Opuntia inaequilateralis
跟随着Ritter在秘鲁考察的脚步，我对我找到的这株单独的团扇进行了定种。当时的定种结果是O. inaequilateralis，不保证完全正确。我拍摄的那一株（图4，5）的植株形态为低矮半匍匐灌木，茎节扁平且伸长，花橙色，花管近裸露。这种团扇通常和O. quitensis伴生，但两者形态差别很大。O. inaequilateralis的形态更接近O. pubescens，相比较而言，O. inaequilateralis的茎节面积更大，节间韧性更强。O. inaequilateralis这一名称来自于Berger，于1905年首次提出，Ritter在考察时将他新发现的团扇套用了这个名称，形态几乎完全一致，但花色是较浅一些的黄色。形态描述在New Cactus Lexicon (Illus. 495.04)中也有阐述，与我发现的这一株一致，除了花色。对于这些位于安地斯山谷的团扇我们还需要更多的考察研究，以确定O. inaequilateralis这一名称是否真的适用于它们。
【▲图4，O. inaequilateralis PH640.01. 13-2732，拍摄于Rio Rupac，Ancash，海拔2340米】
【▲图5，O. inaequilateralis PH640.01. 13-2732，拍摄于Rio Rupac，Ancash，海拔2340米】
Opuntia pubescens
这是一种小型团扇，在美洲广泛分布，据New Cactus Lexicon记载，O. pubescens在玻利维亚、厄瓜多尔、危地马拉、墨西哥、秘鲁、巴拉圭和委内瑞拉均有分布，这种团扇节间连接比较脆弱，容易折断之后由无根茎节无性繁殖，这对该物种的传播起到了重要作用。
O. pubescens其名来自于1840年代的墨西哥，这一物种的一些秘鲁居群曾经被单独命名过：O. pestifer与O. pascoensis来自Britton and Rose；O. infesta来自Ritter。这些种加词比如“pubescens”（被短毛的）、“infesta”（骚扰的）可以大概体现它的一些形态特点。O. pubescens的植株形态低矮，容易形成灌丛，茎节圆柱或稍扁平，刺较短但锋利（如图6，7）。在走过这些植物时，衣服上会很容易沾上几个脱落下来的茎节，能够看出无性繁殖是其居群扩张的主要因素，偶尔会看到黄色的花朵和果实，以进行有性繁殖。我只观察过一次O. pubescens的果实，很小，红色，里面只有两三粒种子。
【▲图6，O. pubescens PH736.02. 15-1718，拍摄于Puente Pasaje, Rio Apurimac，海拔1050米】
【▲图7，O. pubescens PH736.02. 15-1719，拍摄于Puente Pasaje, Rio Apurimac，海拔1050米】
Opuntia quitensis
O. quitensis是团扇属中非常有趣的一个物种，如其种加词所示，这一物种的分布地包括了厄瓜多尔的Quito，但不止于此，秘鲁的Apurímac也有O. quitensis的分布。在秘鲁，我只找到了一株高约50厘米的植株，据记载其株高最高能到三米。茎节扁平，圆形或椭圆形，刺座分布较为密集。针刺发达，每个刺座最多着生五枚针刺，中刺最长约8厘米（如图8）。O. quitensis的花器结构非常独特：花很小，花被直径约2.5厘米，花瓣橙色，不会完全张开。花着生位置多变，有时在较老的茎节上也能着生花朵。据记载O. quitensis的花为单性花，但我在分布地没能大量观察其花器结构，我拍摄到的一朵花中没有看到柱头，所以推测是一朵雄花（如图9）。在团扇属的其它物种中，除此之外只有O. stenopetala是两性花，O. quitensis和O. stenopetala的分布地相距甚远，但花粉特征有相似之处。
【▲图8，O. quitensis PH641.05，拍摄于Rio Maranon，Ancash，海拔1750米】
【▲图9，O. quitensis PH641.05的花器结构，拍摄于Rio Maranon，Ancash，海拔1750米】
BRASILIOPUNTIA（叶团扇属）
单种属，广泛分布于巴西、巴拉圭、阿根廷北部、玻利维亚和秘鲁。既然它是广泛分布的，就难免会产生各种异名，但时至今日这些异名已经被统一了。
Brasiliopuntia brasiliensis
据说B. brasiliensis是仙人掌科最高的物种，能长到20米以上的高度（如图10）。B. brasiliensis在秘鲁分布较少，知名度也不高，少有相关的考察或报道。我是在一处干燥的热带峡谷陡坡旁偶遇的这一物种，岩壁上岩石松散且覆盖有大量落叶，非常难以攀登，只得借助一些小乔木和灌木才到达坡顶。秘鲁的B. brasiliensis非常不显眼，植株顶部为枝叶组成的“树冠”，看上去与高大乔木无异，除了枝干上的针刺（如图11）。陡坡上有一些B. brasiliensis脱落茎节再生根的无性繁殖植株（如图12），株型稍微小一些，使我们能够仔细观察它的形态特征。B. brasiliensis由两种截然不同的枝条生长形态：首先它长出圆筒形的枝干，老龄之后高度木质化，形成类似乔木的主干；其次生长出的叶状枝很薄，部分肉质。生长节律与落叶阔叶乔木相似，也有落叶的特性。这两种枝条上都生长有密集的刺座，但针刺较为稀疏。根据我的观察，叶状枝通常平展，水平方向延伸，且两侧表皮纹理稍有不同：上方表皮承受日晒较多，呈深绿色，下方表皮则是浅绿色。我认为B. brasiliensis的祖先是因仙人掌科普遍没有叶片结构，光合面积较小，所以演化出了形态近似叶片的叶状枝。
【▲图10，生长于阔叶林中的陡坡上的成株B. brasiliensis PH779.01. 16-0552，拍摄于Yurinaki以西，Rio Perene，Junin，海拔730米】
【▲图11，成株B. brasiliensis PH779.01. 16-0552的木质化茎部表面，注意它的刺座，拍摄于Yurinaki以西，Rio Perene，Junin，海拔730米】
【▲图12，B. brasiliensis PH779.01. 16-0552的无性幼株，拍摄于Yurinaki以西，Rio Perene，Junin，海拔730米】
TUNILLA（刺冷司属）
刺冷司属由David Hunt与James Iliff建立，用以归纳一些小型的球节团扇，有时也被称为Airampo。大家对这一属的了解较少，尽管作为一个比较新的属，刺冷司这个名字常被提及，但很多爱好者对它们的了解仅止于此。幸运的是，秘鲁的刺冷司属物种分布并不复杂，只有一个物种：Tunilla soehrensii。
Tunilla soehrensii
T. soehrensii最初被Britton和Rose称为Opuntia soehrensii，种加词为纪念德国植物学家Johannes Sohrens教授。模式标本由Rose博士和他的妻子在秘鲁南部Pampa de Arrieros地区采集。这些有关“模式标本”和“模式产地”的信息可能会让没有植物学学习经验的爱好者感到困惑，但这些信息对理解类群有重大的意义。通常情况下，准确记载的位置信息可以帮助我们找到分布地以进行考察。对于T. soehrensii，我们已经这样做了。图13和图14是分布在Pampa de Arrieros地区和Canon del Colca地区的T. soehrensii，以及图3是纵切的花。T. soehrensii植株形态低矮蔓生，茎节密具针刺，扁平，平展。降水较少的季节茎节干瘪，甚至有少量植株脱水致死。一次充足的降水之后生长迅猛，会有新的茎节补充上来。
【▲图13，T. soehrensii PH782.03，拍摄于Pampa de Arrieros南部，Arequipa，Peru，海拔3310米】
【▲图14，T. soehrensii PH790.01，拍摄于Canon del Colca，Arequipa，Peru，海拔3790米】
【▲图15，T. soehrensii PH790.01，纵切的花】
在秘鲁南部的Canon del Colca地区，T. soehrensii被广泛人工栽培（如图16-18）。比如在修砌院墙的时候会在墙头栽培T. soehrensii的茎节，几年之后就能形成刺篱。花被黄色，柱头浅绿色；雄蕊对振动敏感，如果有蜜蜂（或者手指）探入雄蕊，会触发花丝卷曲。
【▲图16，栽培在墙头的T. soehrensii PH787.01，拍摄于Canon del Colca，Arequipa，Peru，海拔3440米】
【▲图17，上面那一株T. soehrensii的花】
【▲图18，上面那一株T. soehrensii的果实】
T. soehrensii最有趣的特性在于它们的果实和种子。我曾在Colca Canyon地区发现了一些它们的成熟果实，出于好奇我切开了其中一只（如图19）。果皮的肉质化程度不高，我可以感受到内部的种子由于受到压力将切口扩大并爆裂开来，释放出的种子的体积大概有闭合的成熟果实体积的两倍，可见果实内部的挤压力很强。成熟的种子表面覆盖有一层红色物质，接触手指之后手指会被染色而且很难去除。这一层红色素仅存在于种子表面，据文献记载，这种红色素曾用来给织物染色，不知道这种习俗是否保留至今。
【▲图19，T. soehrensii PH788.01，成熟的果实及红色的种子，拍摄于Canon del Colca，Arequipa，Peru，海拔3440米】
我在秘鲁南部的Arequipa和Tacna的许多地方都发现有T. soehrensii的分布，更远的分布地可以延伸到智利北部。T. soehrensii是一种高海拔植物，适合海拔约为2900-3800米。
CYLINDROPUNTIA（圆柱掌属）
圆柱掌属起源于美国、墨西哥和加勒比海部分群岛。圆柱掌属植物并非起源于南美，但其中的一个物种已经依托人类活动广泛分布并且自然化了。圆柱掌属内约有30个物种，其主要特征是包裹针刺的一层纸质鞘，所以非常容易识别，轻拉纸质鞘可以把它摘下来。（注意：进行此操作时请佩戴手套）
Cylindropuntia tunicata
C. tunicata可能在前哥伦布时代由人类活动被引入南美洲，其具体原因或过程现在仍不得而知。C. tunicata虽然广泛分布，但没有大量分布，居群之间的距离通常较远。我在秘鲁和智利的考察过程中都发现过C. tunicata一些居群与前哥伦布时期的聚落位置重合，所以不能排除有目的的引种和栽培。lomas沿海地区是C. tunicata分布较为密集的地块。今天这些地方没有人居住，但在过去这些地点是Atacama周围的绿洲，使人们可以在这种环境下生活并建设村落。我还曾在安地斯山谷的Río Apurímac看到过C. tunicata，居群位于内陆，距离海岸很远。海拔可能是影响分布地区的因素之一，目前发现的C. tunicata均位于海拔2600米以下（如图20、21）。
【▲图20，C. tunicata PH586.02，生长在Inca遗址，拍摄于Lomas de Atiquipa，Arequipa，Peru，海拔1280米】
【▲图21，C. tunicata PH738.04，拍摄于Puente Pasaje，Rio Apurimac，Cusco，Peru，海拔1150米】
C. tunicata的株型多为低矮灌木，茎节上着生密刺，我从未在C. tunicata的秘鲁或智利居群中观察到它们的花或者果实，推测在这里它们高度依赖无性繁殖。节间韧性较差，茎节容易脱落，可以粘在路过动物的皮毛上或行人的衣服上，靠无性繁殖扩展居群。
TBC--？
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