文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
THEDEFINITIVE GUIDE TO VELVET LEAF ANTHURIUMS IN NATURE & CULTIVATION
cyclanthaceae@gmail.com
原作：exotica-esoterica
摄影：R.Parsons；F. Muller；D. Hannon；A. Dearden
翻译：杨区区
2019年3月20日
Alismatales 泽泻目
└ Araceae 天南星科
└ Pothoideae 石柑亚科
└ Anthurium 花烛属
├ Cardiolonchium 组
├ Calomystrium 组
├ Chamaerepium 组
├ Andiphilum 组
├ Pachyneurium 组
├ Polyneurium 组
├ Belolonchium 组
├ Schizoplacium 组
└ Porphyrochitonium 组
在本篇推送中，我们将接续上一篇文章，分别介绍绒叶型花烛的常见种质及其栽培要点，其中的绝大多数物种都属于Cardiolonchium 组，组外的物种将单独注明。在本系列推送中，组级分类阶元的讨论较多，在两篇推送中均涉及到的组已经在上方列举，上一篇推送中着重介绍过的组已经加粗表示。
明脉花烛
Anthurium clarinervium
明脉花烛可以说是花烛属观叶植物中知名度最高的一个了，在世界各地的热带植物爱好者群体中均享有盛名。明脉花烛常地生或石生，常分布于喀斯特生境，从危地马拉北部Chiapan高地到Alta Verapaz省的中低海拔热带雨林中有断续分布，总体来说较为广布，但仍然在部分地区面临着被过度采集的威胁。明脉花烛最早被发现于20世纪50年代初，现在被划入天南星科花烛属Andiphilum 组，并且能表现Andiphilum 组花烛的典型特征：果实橙色，种子一枚。
总体来说明脉花烛对于新手来说很友好，而且占地不多，属于标准的小型种。如果希望其表现更佳的观赏特征，则需要相对较高的温度和湿度，如果不能达到的话，生长速度则会受到影响。明脉花烛的杂交限制较小，但种子需要2年的成熟期。最近有一些关于明脉花烛跨组杂交的报道，比如和A. faustomirandae，这是一种来自Calomystrium 组的花烛，再将其子代与Cardiolonchium 组的花烛再次杂交，从育种者自身的评价来看，似乎成效斐然（来自Bill Rotolante，佛罗里达州Silver Krome花园）；另外，明脉花烛和一些墨西哥、危地马拉的地区型花烛的杂交后代同样值得期待。明脉花烛在自然环境下常与A. pedatoradiatum 掌裂花烛发生杂交（现在普遍认为掌裂花烛与明脉花烛同属于Andiphilum 组，曾经有观点认为掌裂花烛属于Schizoplacium 组）。推测明脉花烛与同分布地（Chiapan北部低海拔地区）的其它花烛属植物的杂交亲和度都很高。在栽培环境下，考虑到设施园艺和运气的影响，明脉花烛与Cardiolonchium 组、Chamaerepium 组的直接杂交也有成功记录。
【▲一片形态相当标准的明脉花烛叶片，摄影：F. Muller】
本物种自从被描述至今，已经在各国有了70年的广泛栽培历史，当然在其原产国墨西哥和危地马拉，也是一种非常受欢迎的盆栽观赏植物。明脉花烛的实生苗生产中心位于东南亚，近年来欧盟也将成为一个次级中心，美国在2018年之后消费的明脉花烛有很大占比来自欧盟。很不幸的是，这些实生苗无可避免的将很多形态接近的杂交花烛误标为明脉花烛，由此导致一部分过于极端的爱好者将目光投降了野生植物。其实无论是否杂交，明脉花烛都值得加入每一个天南星爱好者的植物收藏。
【▲生长在崖壁上的一群明脉花烛，拍摄于墨西哥Chiapas，摄影：F. Muller】
【▲这株明脉花烛可以说是杂交痕迹最少的个体了，拍摄于墨西哥Chiapas，摄影：F. Muller】
【▲▼两个很有特点的明脉花烛杂交品种：上图为作者在加利福尼亚收藏的A. faustomirandae x 明脉花烛) x ‘Ace of Spades（黑桃A）’ (Rotolante)；下图为A. clarinervium 明脉花烛 x seleri，来自旧金山私人收藏】
华丽花烛
Anthurium magnificum
华丽花烛是一种分布于哥伦比亚东北部至西部的地生型天南星特有种，该物种的范围稍显宽泛，学界有观点认为在华丽花烛的物种范围内包含了几个未被描述的新物种。在部分居群中，华丽花烛的叶片呈明显圆形至卵圆形，基部裂片突出，叶柄轮廓变化较大，但均具翅，截面呈方形或五边形。华丽花烛能够着生较大尺寸的叶片，在理想环境下叶片长度能够达到75厘米以上。无论在栽培环境和野生环境下，华丽花烛的杂交亲和性都很强且难以控制，根据我的观察，华丽花烛的自身基因具有普遍的上位性。华丽花烛自身及其F1都在爱好者群体中很受欢迎，育种中，华丽花烛可以用来改良天南星的叶片颜色，从而达到增强脉纹对比度的目的。华丽花烛的杂交个体会偶尔表现浅黄色的新叶，但是不能稳定。
【▲一株栽培于加利福尼亚的华丽花烛，新叶呈现浅黄色，摄影：F. Muller】
【▲一株来自哥伦比亚的华丽花烛，它的叶片颜色表现是正常的，摄影：F. Muller】
【▲一株分布于哥伦比亚西部的Anthurium rioclaroense (ined.)，摄影：A. Dearden】
【▼和上图类似，这是作者栽培的来自相似地区的某园艺天南星，请注意这两片叶片基部的外翻裂片，这是该物种的一个显著特征。在A. aff. magnificum 华丽花烛北部型的成株上，这种类似的表现仍然存在，但比较不明显】
【▼▼如下为华丽花烛两个地区型的叶形表现，可能会在将来被描述成新的类群】
【▲▼上方为华丽花烛北部型；下方被称为绿叶型】
【▲▲这两种地区型显然都起源于哥伦比亚中北部，实际分布地可能在Santander与Cundinamarca地区的中海拔森林中，先前的一些来自Esmeraldas地区的华丽花烛北部型幼苗的报道几乎可以确定是假的】
【▼▼▼如下为华丽花烛的几种叶柄形态，从上到下分别是：华丽花烛绿叶型、北部型、A. rioclaroense (ined.)】
【▲▲▲可以看出三类华丽花烛的叶柄均具翅，其中北部型的翅最为明显，且呈现轻微褶皱，北部型的花梗也具翅】
【▲▲上图是我从一个花烛杂交无性系（A. magnificum 华丽花烛 x A. warocqueanum 长叶花烛）中挑选的个体，上方拍摄于危地马拉，2007年；下方拍摄于加利福尼亚，2019年。该株系的子代育性较差，幼年特征倾向于华丽花烛，成年之后在株型和叶形特征上倾向长叶花烛。现在，该个体已经可以抽生出长度在75厘米以上的叶片了】
长叶花烛
Anthurium warocqueanum
长叶花烛是分布于哥伦比亚西部的一个特有种，叶片巨大，常附生或半附生，分布地海拔从0米的海岸到2200米的云雾林中均能见到。这种备受瞩目的“花烛女王”（Queen Anthurium）最早由Gustav Wallis于19世纪在Antioquia省首次发现，由Wallis收藏所属员工Thomas Moore于1878年首次进行描述。状态良好的成株长叶花烛有很高的观赏价值，但是它们也需要较多空间，毕竟作为一个大型种，叶片长度可达1.25米。
【▲一株状态极佳的长叶花烛“Jolly Green Giant（乔丽绿巨人）”成株，由Cindy Hill和本文作者共同栽培了数年，目前在旧金山的一处温室中，这株长叶花烛目前生长在一个大号镂空花盆里，叶片长度约为1.07米。这株长叶花烛将有望竞争在厄瓜多尔和哥伦比亚地区以外的最大长叶花烛了。状态良好的长叶花烛应该留存由较多的叶片，这株可以保持7枚以上，图片来自本文作者】
长叶花烛颇有几个值得收集的地区型或者生态型，特别是那些叶片特别狭长、叶脉稀疏以及叶片颜色更深的个体。据报道，带有这类受欢迎表现的长叶花烛个体起源于Chocó省和Valle del Cauca省的低海拔地区，这些植物在一些跨国贸易中非常抢手。一些报道称这些特点鲜明的地区型的海拔分布范围跨度极大，甚至比长叶花烛本身的海拔分布范围更大，这不由得让人怀疑是有别的类似特征的物种混入了其中。目前，一些哥伦比亚的植物学家正致力于运用DNA相关分析厘清各个极端海拔居群之间的关系。另外请注意，本段所提到的所有叶片特征，均需要一定的株龄才能呈现，普遍认为是叶长45厘米以上才可以。
已经有报道称长叶花烛可以和部分Cardiolonchium 组花烛杂交产生可育子代，与A. rugulosum 的杂交也有成功记录（来自Karel Havlicek或David Fell），这说明长叶花烛与Polyneurium 组花烛的亲和力较高。长叶花烛在园林布景中适合安排在流水景观附近。长叶花烛的良好生长需要荫凉且高湿度的环境，同时对于叶片面积很大的个体，也可能需要一定的支撑，一些高海拔的地区型长叶花烛（1800-2200米）需要凉爽的夜间环境。根据我在加州的栽培经验，38℃以上的环境会导致长叶花烛叶片迅速失绿并脱落。对于一些体型巨大的长叶花烛，应当在栽培环境定时造雾或绑缚苔藓，以保持湿度，并预留出不定根的延伸空间。另外需要爱好者们注意的是，长叶花烛在适宜的环境下脱离幼苗期需要数年的时间，而且在度过幼苗期之后很容易落叶。
【▲生长在哥伦比亚西部雨林丘陵中的长叶花烛，这一生态型似乎有不错的耐热性。类似这样叶片狭长的天南星变得非常受欢迎其实也就是近几年的事情，摄影：F. Muller】
【▲在适宜环境下生长的成株长叶花烛叶片能够达到的尺寸，图上这片叶子来自之前的那张“Jolly GreenGiant（乔丽绿巨人）”，在这张照片拍摄之后，这枚叶片最终成长为宽39厘米，长115厘米的巨人】
【▼▼如下为一组相对容易区分的叶片颜色特征的对比，两张图均已度过幼苗期，栽培于危地马拉，盆径15厘米】
【▲上图为标准的绿叶型】
【▲上图为黑叶型，或者叫窄叶暗色型，这种表现最初由澳大利亚昆士兰的园艺师Chris Hall与Arden Dearden选育，并由我将种子带到加州栽种出来】
【▲一株长叶花烛的野生种质，2009年作者在收到它的时候，还只是一截光秃秃的枝条，上图则是它在2020年4月的状态。这样的表现被一些北美爱好者称为“黑叶型”。根据在南佛罗里达和加利福尼亚的栽培经验，这种长叶花烛拥有较好的耐热性，恢复速度和生长速度都很快】
长叶花烛下属类群的鉴定需要考量的方面很多，叶片形态、叶脉形态、叶片长宽比、分布地等信息都需要在鉴定时考虑到。
【▼▼这两株花烛杂交个体是我在2003年根据JohnBanta的杂交式复现而来的，都是基于长叶花烛的经典杂交品种，Banta曾称其为“Dark Moma（黑莫玛）”。在世纪之交的那几年里，我和一些美国的柑橘种植户在网上寻找品种的时候，曾经见到过有一些对此品种拼写的谬传，他们把“Dark Moma（黑莫玛）”写成了“Dark Mama（黑妈妈）”——NES热带植物公司就出过这种错误，但坚持没改，所以在反而是谬传的名字传播较广。图上这两株栽培于危地马拉，2013年拍摄，当时都是九年苗】
【▲▼上方个体的杂交式为A. warocqueanum 长叶花烛 x A. papillilaminum “Fort Sherman（谢尔曼堡）”；下方个体为反交：A. papillilaminum “Fort Sherman（谢尔曼堡）”x A. warocqueanum 长叶花烛，所使用的长叶花烛亲本均为绿叶型。该杂交式（及其反交）的部分无性系个体可以产生长度在90㎝以上的叶片，或者肌色更深的叶片】
【▲▲2006年的时候，我把几株自己通过杂交式复现的“黑妈妈（Dark Mama）”寄给了NES热带植物公司，于是我获赠了几株来自他们自己繁殖的相同品种，现在这些来自NES的个体在加利福尼亚的温室中繁殖。最近几年我再一次尝试这一杂交式，母本依然沿用A. papillilaminum “谢尔曼堡（Fort Sherman）”，但长叶花烛改用“Jolly Green Giant（乔丽绿巨人）”来提供花粉。另外关于这个品种有些不同之处，就是杂交式正反交产生的长叶花烛杂交个体都可以称为“Dark Mama（黑妈妈）”或者“Dark Moma（黑莫玛）”，当然目前市面上能够见到的该品种也不例外，但是目前很多市售的该品种使用了过多园艺化种质，就像我的第二次尝试，如此产生的花烛就不能冠以“Dark Mama（黑妈妈）”或者“Dark Moma（黑莫玛）”之名了，而且过高的园艺化会导致子代表现不稳定】
【▲▼又两株长叶花烛杂交，上方是我自己杂交的A. warocqueanum 长叶花烛x dressleri，下方是由Chris Hall与Arden Dearden合作育成的杂交品种A. “Purple Mama（紫妈妈）” (= sp. “Purple Velvet（紫天鹅绒）” X A. marmoratum) x A. warocqueanum 长叶花烛】
Anthurium papillilaminum
该物种最早由Robert Dressler博士在20世纪60年代后期采集，采集于巴拿马加勒比海与运河沿岸的低地雨林，但是在这之后，野外的再发现就很罕见了。直到二零零几年的时候，该物种被大量园艺化栽培，再次进入广大爱好者的视野。生境中的A. papillilaminum 常见于陡坡和近海的破碎地表，和A.dressleri 的分布地部分重叠。A. papillilaminum 的居群内差异度很高，主要是叶片的形状和颜色，但是所有A. papillilaminum 的共同特征包括近圆柱状的叶柄和黄绿色的肉穗花序。良好表现的A. papillilaminum 的叶片正面呈现深色的天鹅绒质感，叶背紫水晶状。状态良好的A. papillilaminum 能够在大批观叶植物中脱颖而出。
就像一些其它花烛一样，A. papillilaminum 在20世纪70-80年代开始了自己的园艺化育种进程，目前市面上能看到的一些A. papillilaminum 多重回交个体可能就是来自这一时期的南佛罗里达和夏威夷的育苗机构——但是考虑到当时的记录和追溯难度，这些亲本记录中不排除有大量的复制粘贴痕迹，因为连续多代的详细记录就算是现在的苗圃也很难实现。最近的一份研究分析了一些来自美国爱好者的A. papillilaminum 及其杂交物种图集，得出的结论是标称A. papillilaminum 的植物的表现已经被近缘物种稀释得很严重了，以至于2021年春季，本文作者在网上搜了一圈，号称出售A. papillilaminum的商家以及晒出图的爱好者竟无一能和最初的描述完全吻合，所以如果大家有渠道购买到来源翔实可靠的A. papillilaminum 的话，值得为其多花一些钱。别信标签。
目前北美的一小部分深色叶片A. papillilaminum 来自厄瓜多尔种质，具体来说是被称为“A. sp.nov. DF”的厄瓜多尔地区型A. papillilaminum，在2000年左右Dewey Fisk就曾提出过这一说法（Ecuadoran papillilaminum）。根据本文作者的研究和考据，这是目前美国的A. papillilaminum 仅存一个较为严谨的无性系（如下图所示），其余在售的株系多少都有一些杂交式上的问题，或者干脆就是用相近的表现附会出来的。如果大家见到A. “portillae” (nom. nud.) 或者A. sizemoreae Croat (Croat, pers. comm.) ，其指向的物种也是A. papillilaminum，前者是一个地名标记，本文作者之前也混淆过，产生了诸多不便。
【▲一株Anthurium sp. nov. DF 的新叶表现，颜色很鲜艳，随时间恢复正常，图片来自作者】
从叶脉纹路的差异就可以判断植物个体之间的株系差异，目前仍然存在一些较为“纯正”的株系还在栽培，尽管其中的很大一部分用于株系内自交，产生的植物都用来满足一部分消费者们对于“纯种”的需求。其实对于观叶植物育种来说，引入新的基因本身是件好事，但是如果在执行杂交计划的时候使用了有所偏差的亲本，不仅产物不尽如人意，几年的育种历程也会被浪费。而且最近，我读到的一些世界各地的天南星栽培苗圃声称，一些来自于我和另一位美国园艺师的A. papillilaminum 种质的F1普遍呈现较暗的叶色，所以这些苗圃一致坚信所供给他们的植物是A. xhoffmannii，就是因为和他们自己的既有记录差别过大。
【▼▼两株叶片形态独特的A. papillilaminum 】
【▲▼上方是一个野生型；下方为A. papillilaminum “Fort Sherman（谢尔曼堡）”，目前栽培在加利福尼亚】
【▲▲下方这种叶色较深且狭长形的叶片是园艺中的一个理想表现，这种叶片能够长到大约60厘米长。这两株A. papillilaminum 的叶片背面都呈现浅粉色至浅紫色。在近几年的北美花烛观叶育种中，一些较为冷门的野生型也得到了重视，在这些基因的参与下，子代的表现也得到了极大改善】
水晶花烛
Anthurium crystallinum
地生、石生或附生，叶脉浅色，对比明显，叶柄圆柱状，苞片黄色至褐色。目前一些来自巴拿马山地森林的居群被划归在该物种名下，这些植物的叶柄不完全是圆柱状，叶色较深，叶脉排布与哥伦比亚型水晶花烛明显不同，基部裂片的重叠与否也是判断标准之一，花香味道也有差别。除了这些居群以外，大约在20年之前，我曾经在巴拿马的Darién附近收集了一些野采个体，这些个体也有叶脉和果实颜色上的差异，1990年代末尾的时候也有专家将其定种为水晶花烛，当然现在来看这是错误的。这种未命名居群有非常有限的园艺栽培，而且在近年来也因其独特的耐热性被天南星观叶育种领域所重视。
水晶花烛的著名栽培品种“水晶希望”（Anthurium ‘Crystal Hope’）是由环球园艺公司1994年培育的品种，这是一个小型品种，叶脉更加明显清晰，但是它对环境过于挑剔，导致基本上很难在栽培环境下达到群生。而一些被称为“Selby Clone”的植物看起来就很像是各种附会出来的同物异名，令人想起那些区分度很低的亚洲观叶植物品种群。曾经有几位收集欲很强的美国爱好者花过很大精力来收集这些不同的名字，结果就是等全都适应环境之后，归拢起来只有大概3-4个品种。
【▲一个未命名居群的花烛，和水晶花烛很像，来自厄瓜多尔某苗圃，也曾经被错误标记为A. besseae aff.——这是一个玻利维亚中部低地热带雨林的特有种。据称，上图的物种来自巴拿马Darién省的低海拔山地雨林，其分布范围可以延伸到哥伦比亚西部。肉穗花序鲜绿色至粉红色，有凤梨的香味。图片来自本文作者】
【▲栽培于加利福尼亚的水晶花烛野采个体，其形态特征与19世纪的描述完全吻合】
水晶花烛是园艺化程度较高而且人工繁殖历史悠久的品种，但较为原始的种质却很难买，近些年来，一些来自哥伦比亚的野生水晶花烛种质被大量人工栽培，并且会参与到之后的爱好者收藏和育种进程中，可以说是一件大好事。美国目前在售的很多水晶花烛新叶呈现浅红色至栗色，叶片偏大，也是一个曾经的杂交个体扩繁之后并推广的结果——这样的远古杂交种被当成原始水晶花烛的案例还有不少，包括x forgetii、x magnificum 华丽花烛、x regale 帝王花烛以及x dressleri。水晶花烛和A. forgetii 具有非常相似的新叶颜色表现。另外大家需要注意，一些出现在亚洲市场的圆叶水晶花烛是通过矮壮素来实现的，这一特征目前无法对应任何花烛属种质。
【▲在《园艺插图（L’Illustration Horticole）》中的水晶花烛，来自Jean Linden，1873年，和上方的植物相对比可谓差异甚小】
【▲Anthurium Foxy Lady (A. crystallinum Hort.) x warocqueanum)，一个古老的澳大利亚杂交品种，由Chris Hall和Arden Dearden在昆士兰育成并栽种。我最近用了一株来自Antioquian的水晶花烛和一株特选的A. warocqueanum杂交，希望能复现此杂交式】
【▲一株未见描述的地生型花烛的成熟叶片，据称该植物曾于20世纪90年代由巴拿马Darién省某位植物学家收集，此前曾被美国的植物园误认为是水晶花烛。叶柄截面近圆形至D形，花序细长，在一些特征上和A. papillilaminum十分接近，但也并非同一物种。其叶片特征和一种最近在巴拿马发现的深色叶面花烛很相似，根据目前在网络上流传的照片来看，这两个未描述居群才是花烛属最吸引人的植物，拍摄于加利福尼亚，图片来自作者】
Anthurium willifordii
这种绒叶鸟巢型花烛只在秘鲁Loreto省极为有限的分布，在上世纪90年代末期，它曾被短暂的进行栽培并繁殖。2000年，我在Iquitos的野外环境中观察过这种罕见的附生植物，1980年前后，Charles MacDaniel、Jack Williford等人就是在此地采集到了这种花烛。几年之后，我将A. willifordii 与A. reflexinervium 安排杂交，杂交子代（A. Río Napo ripple）能表现明显的波叶特征，但肌色较为平庸，除非控制其减少光照。杂交子代栽培容易，生长迅速，但是抗寒性较差——和它的亲本A. willifordii 一样。我最近又在培育这一杂交式的F2，其中不乏有趣的个体。
在2007-2008年之间，鸟巢型的花烛，包括本段介绍的A. willifordii，还有A. superbum、A. hookeri、A. jenmanii 巨巢花烛，在东南亚市场的需求量突然暴增，导致价格也随之飙升，就算是以现在的标准来看也是非比寻常的高价。
A.willifordii 和A. reflexinervium 在自然界中都是濒危物种，分布地狭小且数量稀少，尤其是后者目前面临着巨大盗挖压力，在秘鲁的模式分布地附近已经极为罕见，或是已经灭绝（F. Muller, pers. comm.）。
【▲▼上方是一株生长在危地马拉某商业温室中的野生型A. willifordii；下方是我杂交出来的A. Río Napo ripple™ （A. reflexinerviumx A. willifordii），目前生长在加州，这两株花烛的良好表现均需要高温和高湿的环境。】
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