文章来源于微信公众号：Eutopia，作者：杨区区
THE DEFINITIVE GUIDE TO VELVET LEAF ANTHURIUMS IN NATURE & CULTIVATION
cyclanthaceae@gmail.com
原作：exotica-esoterica
摄影：R.Parsons；F. Muller；D. Hannon；A. Dearden；J. Vannini
翻译：杨区区
2019年3月20日
Alismatales 泽泻目
└ Araceae天南星科
└ Pothoideae 石柑亚科
└ Anthurium 花烛属
├ Cardiolonchium 组
├ Calomystrium 组
├ Chamaerepium 组
├ Andiphilum 组
├ Pachyneurium 组
├ Polyneurium 组
├ Belolonchium 组
├ Schizoplacium 组
└ Porphyrochitonium 组
Anthurium dressleri
一种地生型花烛，分布于Colón和Comarca de Guna Yala地区、巴拿马与加勒比海低海拔地区的自然荫蔽生境。叶片形态和A. papillilaminum 较为相似，但叶柄有较为明显的翼，有花梗较长与较短的不同地区形态，苞片白色至浅黄绿色。近年来一些研究者在巴拿马Comarca de Guna Yala一带报道了一个新物种：A. kunayalense，很有可能就是A. dressleri 与A. papillilaminum 的自然杂交产物。另外的一些分布地考察显示，A.dressleri 的一些地区型的叶片纹理与苞片形态与颜色特征存在一些代际稳定、显著且一致的变化，这些变化很明显指向了新物种的认定。
自从20世纪70年代以来A.dressleri 被发现之后就被广泛用于园艺杂交，在观叶型花烛的育种过程中，A. dressleri 可以为子代贡献较深的叶片颜色和绒叶质感，尤其是在双亲本都是深色表现的情况下，能够产生深紫色至深棕色的子代叶片表现，比如之前的推送中介绍的A. regale x dressleri “Voodoo Child（巫毒童子）™”。
【▲生境中的A. dressleri，拍摄于模式分布地附近。在野外，这种花烛的叶子常被毛虫或切叶蚁类啃食，甚至只剩下叶脉。摄影：F. Muller】
A. dressleri 在栽培环境下生长缓慢，有时候对水肥环境还有要求，但是为了良好的表现，这一切努力都是值得的。A. dressleri 对硬水敏感，浇灌过硬的水可以致死。同时它的种子发芽率不高，苗期成活率也很低。如果在光照、荫蔽、温度、水分、通风、肥料等条件均完美的情况下，他就能够表现所有天南星，不对，所有热植中最黑的叶片。
好在A.dressleri 杂交子代没有那么娇气。根据我自己的育种经验，A. dressleri 的F1和F2代对深肌色的保持都相当不错。我的一位朋友Peter Rockstroh从我在危地马拉栽培的一批幼苗中挑选了几个颜色很深的个体，并且将它们繁殖之后品种化了。同样我在加州培育的一些F2代个体的肌色表现也很精彩。
A.dressleri 的长期抗寒性能远超同属花烛，相应地对高温耐受力稍差，同时易感枯萎病（病原Xanthomonas campestris pv. dieffenbachiae），并且在相对胁迫较大的环境下生长时，对其他侵染性病害的抵抗力也较弱，幼年A. dressleri 还容易枯萎、畸形和黄化。为了避免造成伤口导致接触传染，A.dressleri 应当尽量避免与其他植物或硬质台面接触，并且检查叶片和枝条的完整性，防止染病。
【▲人工繁殖的A. dressleri F1，Río Guanche地区型，叶片颜色非常暗，图片来自作者，栽培于加州】
尽管A.dressleri 栽培起来极其困难，但是截至2021年底，这已经是爱好者群体中热度相当高的花烛了，随着热度而来的是购买力极高的消费者们，人工栽培的幼苗显然无法满足他们的巨大需求，由此就催生出了盗挖，以及冒充。甚至有爱好者刚购买了A. dressleri 的优秀杂交幼苗，不出一周就能见到有人大量出售其茎段。在一些国家的苗圃中，A. dressleri 及其杂交子代已经可以较为大量地繁殖——比如说我的杂交株系已经到第三代了——相信A. dressleri 的供应和热度终会回到较为合理的水平。据我所知，在北美已经有较大规模的基于特选型原始个体的人工营养繁殖了，2022年左右就可以开始进入市场。
A.dressleri 的这种独特的羸弱生活力特征有时候也能带来不同的线索：大约十年前，研究者们在Guna Yala东部发现了一个色彩艳丽，有明显野外杂交痕迹的花烛，当时被记录为一个新种（A. carlablackiae ），并且在这之后，有类似情况的野杂花烛也多次被发现。A. carlablackiae 曾被认为是A. papillilaminum 或A. dressleri 的杂交，从形态上看有类似的相似性，但从生活力特征来看，几乎可以认定就是来自于A. papillilaminum。
【▲野生型A. dressleri，一株用于营养繁殖的母本，标记为#3，种质来自危地马拉】
【▲一株在加州繁殖的A. dressleri 株系F2个体，成株的良好状态叶片还能再大30%】
【▲此个体来自我的“Blue Boy（蓝色男孩）”杂交系，其亲本是A. dressleri #2和一株来自亨廷顿植物园的A. debile 蓝叶特选个体，此株系仅有两个个体活过了苗期，上图所示是两年苗，看上去依然很脆弱，而来自父本的蓝色叶片表现仍有待观察是否能够延续。背景的叶片是Philodendron lynnhannoniae】
我的朋友兼同事Esotérico Peter Rockstroh（在原载网站上有本文作者参观Peter的院子和温室的游记，目前尚未翻译）从2003年开始，集中栽培了一批我的Anthurium dressleri Río Guanche地区型F1，栽培了大约十年时间。Peter在园艺上涉猎极广，说他是一位“有才华的园艺师”其实也有点局限了：蕨类、兰科、天南星、食虫以及热带水生植物，只要是他感兴趣的，就会尝试栽培，并且深入研究，精进养功。Peter在十年的时间内对我的A. dressleri 株系进行了筛选，最后他留下了几株生活力和抗逆性较强、形态表现也不差的个体。Peter把其中的两株栽在他危地马拉的家里，一盆放在碗橱上，另一盆放在冰箱上（见下图），办公室里也有一盆，状态都很好。
Peter能在家庭环境（甚至不是阳台环境）下能够栽培A. dressleri，并且长期保持相对良好的表现，其中的原因是多方面的：作为基础，是危地马拉的气候环境非常适合A. dressleri，但是到了对栽培细节的判断和执行方面，还是要依赖Peter自己的品种理解和经验积累。据我所知，在我认识的人里面，包括我自己，都没人能比他养得更好。下图很好地展示出一种理想条件下A. dressleri 作为一种家庭室内绿植所展现的魅力，并且大概能够看出来为什么它能在热植爱好者中有那么高的热度了。
幸运的是，Peter选拔出的这种具有室内栽培耐性的A. dressleri 种质被保存到了加州的杂交中，不幸的是，生活力和深色叶片表现似乎很难两全，换言之，这些A. dressleri 的深叶色表现似乎对应了隐性基因，因此仍然有较小比例的F2个体可以表现深色叶片。
【▲▲Peter挑选出来的两株A. dressleri RíoGuanche地区型F1个体，具有较强的室内栽培适应性和较好的叶片颜色表现，分别放置于Peter危地马拉的家中的碗橱和冰箱上】
【▲一盆四年生的几个A. dressleri Río Guanche地区型F1个体，栽培于危地马拉的作者家中，如图所示这些个体的叶片很绿，A. dressleri 的不同地区型的叶片颜色和形态差别很大】
【▲▲上图是本文作者在2020年夏季发布的两株花烛品种“Carib Queen™（加勒比女王）”的无性繁殖优选个体，这一品种的杂交式中，A. dressleri 有着重要作用。上面两张图的曝光补偿水平是一致的，这样比较容易对比不同个体不同生长阶段的叶片质感变化，在这一株系的苗期到成株期间，补光灯主要提供蓝紫光，这对它们的表现比较重要，并且可以增强其荫蔽耐性。截至2020年11月下旬，第一株成熟叶片长约6英寸（15㎝）；第二株成熟叶片长约16英寸（40㎝）】
【▲一株作者从零几年开始栽培的A. dressleri，一直养在危地马拉，现在已经成株，能够看到这一物种的叶片状态对比。目前在东南亚的一些苗圃出售的A. dressleri 和上图的植株几乎没有任何相似性，这并不是说存在冒充、错版等问题，而是这一物种本身有很高的多样性，本株和文章中的其它个体相比，也是有很大不同。图片来自作者】
【▼▼▼两株在危地马拉杂交出来的大型花烛，杂交时间大约在2005-2008年】
【▲▲▼上方的两张图是Anthurium luxurians x dressleri “Black Magic™（黑魔法）”（译注：本文在最初上线exoticaesoterica.com的时候，配图是第一张叶片较小的样子，随后将图片更新为状态更好的图二，在此同时附上两张照片，以作对比。在之前更新的两篇推送《概述》和《常见种质与栽培》中也有此现象，在本篇推送结束之后，会额外更新一篇《增补》，以补齐截至2022年2月作者新增与替换的内容（你看看，要不是我拖更，不然还真整不出这种节目效果））下方的图片是A. regale x dressleri “Voodoo Child™（巫毒童子）”的新叶子】
【▲▲▲目前这两株都生长在加州，维持这样的叶片颜色和质感需要持续的温暖且荫蔽的生长环境，同时肥料也要跟上，这些是植物良好表现的基础。一些特选型花烛亲本（比如之前提到的A. dressleri #2和#3）对观赏特征育种帮助很大】
【▼下方的植物被认为是A. dressleri 的下属或兄弟类群，生境中能够表现相当程度的深色。在栽培环境下复现这种表现需要精确控制的光照和特化的微量元素（特别是硫和铁）支持，非常困难】
【▲一株来自巴拿马热带雨林地区的花烛（Anthurium sp. nov. aff. dressleri），这种花烛被认为是A. dressleri 的近缘类群，形态上与之非常相似，但一些较为关键的叶片和花序特征有所不同。摄影：F. Muller】
【▲两株两年生的花烛品种Anthurium “Panamama™”，其亲本为A. dressleri x papillilaminum ‘“Fort Sherman（谢尔曼堡）”，盆径3.75英寸，拍摄于2020年夏季，植物与图片归属©J. Vannini 2021】
上方的花烛的品种名是“Panamama™”，其实严格来说这是一个株系名，涵盖了我在为期几年的时间内进行的A. dressleri x papillilaminum 杂交及其反交尝试所产生的子代。这一杂交式最早的尝试可以追溯到1986年，Thomas Croat（TC782）使用一株来自Richard Cirino的A. papillilaminum #8无性个体与一株来自James Folsom的A. dressleri （目前（2019）该株仍生活于密苏里植物园）进行杂交。据称最早的这批杂交株系是目前澳大利亚一些杂交品种的种质来源之一，但是考虑到目前澳大利亚的杂交A. dressleri 中普遍具有明显的浅色叶脉，所以应当还有其它株系的参与。
A. dressleri x papillilaminum 的F1代苗期能够表现饱和度较高的暗色叶片和相似色系的叶脉，以及柔和的叶面质感，我用巴拿马地区型的个体来参与杂交，子代表现更有吸引力，但对亲本的个体要求也更高，我在2018年进行的杂交得到的产物就有些差强人意了。自那次之后我意识到了相同类群内亲本个体选择的重要性，我试用了几个不同的相似个体，成效显著，更高水平的子代大约在2021年底可以发布。一些爱好者反映这一杂交式或其反交的株系个体可能有些谬传，不管是有意还是无意的。我在这一段落多花了些笔墨，也希望爱好者们能够注意分辨。
【▲A. kunayalense Croat & Vannini，一个很容易和A. dressleri 混淆的物种，上图所示是A. kunayalense 的巴拿马雨林地区型，最早于2010年发现，我也合作参与了它的首次描述工作，和A. dressleri 的主要形态差异在于叶柄、叶片形态与花序结构。这一物种的描述似乎可以揭示哥伦比亚的A. splendidum-luxurians-debile-giraldoi-nutibarense 复合物种组西侧居群演化发生关系。Fred Muller最近也发现它和A. aff. dressleri 的明显过渐痕迹。注意图中呈现的土壤，红色暗示了它的主要成分是粘质红铁壤，这种土壤在巴拿马和哥伦比亚的低海拔热带雨林比较普遍，很多地生型天南星的根系就生长在这样的土壤中。A. kunayalense 的成株叶片质感倾向于不完全的绒质到稍显粗糙不等】
Anthurium sp. nov. “Darkest Panamá（至暗巴拿马）”
【▲一株生境中的大型的，正在结实的Anthurium sp. nov. “Darkest Panamá（至暗巴拿马）”，也曾被称为“Black Velvet Panama（黑天鹅绒巴拿马）” 。摄影：F. Muller，2019年】
这是一个比较新的花烛类的新物种（品种），分布于巴拿马，在发布之前我们对其进行了为期两年的观察比较，以确定其真正的分类地位和与已知类群的亲缘关系，并且尽量摒除季节性形态特征对分类的误导。目前的分类学处理方式仍然算不上是完全恰切，在进行更多的观察和试验之后我们可能会对其分类地位进行修订。
（译注：本段落是作者在2021年增补的）
在确定其名称和分类学地位之前，我一直避免向公众透露其图片及其他信息，但后来另有爱好者听说了它的表现，并进行了讨论，图片也有小范围的传播，再加上2021年春季“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”已经开始商业化繁殖和销售了，所以是时候给大家介绍这种美妙而神秘的花烛了。其实“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的照片最早在FB上传阅并引发讨论的时候，是以一个“未发表新种”的身份进入爱好者视野的，当然马上就被质疑其物种有效性，在本篇推送中，我姑且将其和其他物种级和品种级名称并列，就其介绍的篇幅而言，这样的处理确实是比较恰当的。
出于众所周知的原因，我将暂略关于“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的分布地、具体的形态特征、分辨方式和栽培要点的问题，请大家自行查阅段落中的附图，细节尚且完整，能够解答一部分爱好者关于形态等的疑问。
在我看来，“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”在此前一直是一种被忽视的状态，从上方的配图中能够看出，它和A. papillilaminum 常有伴生，自然也是和A. papillilaminum 的亲缘关系较近。当我第一次观察生境中的“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的图片时，我想到的是在其前不久发布的Anthurium sp. nov. Darién的新居群，之后对其营养繁殖个体进行观察的时候才发现，尽管地上部分营养器官形态特征非常相似，但的确有关键特征的显著差异，遂打消此猜想。
【▲A. sp. nov. “Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的新叶状态】
【▲另一株已经开始表现典型特征的“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”，目前已经将其用作杂交亲本】
近日来，有北美的苗圃开始出售一些标记商品名为“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的花烛幼苗，或者用一些稍微不同的非正式名称来标记，但他们使用的名称，或者标记的分布地有很多蹊跷。至于来源或真实性，我不好说。如果这篇推送的读者中真的有计划要从他们那里买这个品种，还是希望能多留个心眼。
根据我自己的考察和栽培，“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”的类群内存在有一定比例的变异，或者说差异，这种差异型对于Cardiolonchium组花烛来说普遍存在，换言之，万一成株表现不一样了，有可能是这个原因。
“Darkest Panamá（至暗巴拿马）”在栽培环境下的表现其实相当标致。我在2020年初进行了一些以其作为亲本之一的杂交尝试，子代表现大约会在2021年6月左右和大家见面，目前来看，除了形态特征以外，这些子代的生长势更强，抗逆性也更有保证。鉴于目前市场上对于此品种的仿冒盛行，我不打算直接公布它们的亲本构成，作为提示，我只能说其中一方亲本是一个未被描述的鲜艳的绒叶型花烛，另一亲本比较小型，叶脉明显。在进行杂交构建时，我希望能够得到一批小型、绒叶、深色但叶脉明显的花烛个体，正像是我为它们准备的名字：
Anthurium “X-Ray（X射线）™”
【▲两株A. “X-Ray（X射线）™”幼苗，盆径2英寸（5㎝），植物及摄影来自作者】
Anthurium marmoratum
一种大型花烛，附生或半附生，分布于厄瓜多尔中部和北部的中低海拔林地，分布地最北可至哥伦比亚中部Valle de Cauca地区。形态上很容易和A. queremalense (sp.ined.) 和A. cirinoi 相混淆，它们的叶片形状差别不大，分布地也稍有重叠。A. marmoratum 的苞片紫色至浅紫色，穗状花序浅绿色。厄瓜多尔和哥伦比亚等地也有与之形态极为相似的物种，最终大概会被描述成A. marmoratum 的亚种或直接成为新物种。
A. marmoratum 的曾用名是A. angamarcanum（现在该名称属于A. dolichostachyum 的异名），这些名称变化给想要收集的爱好者设下了很多阻碍，也使得相关的讨论变得混乱。厄瓜多尔标本馆的一份材料被标记为A. dolichostachyum，但是苞片绿色、植物地生，叶片的叶脉也不甚清晰。如上所涉及的这些名称对应的植物的茎部特征比较一致，都比较粗壮。
A.marmoratum 的一些地区型能够表现巨大的叶片尺寸，成株的叶片长度能够轻易超过4英尺（约1.25米）。在过去十年中，这种花烛的商品苗供应链已经相对成熟，使得这种攀援型花烛在植物园和爱好者群体中享有盛誉，同样也催生出了很多基于此的杂交品种。在Chris Hall和Arden Dearden的杂交尝试中，最早使用A. marmoratum 作为亲本之一。在此之后，我的一些花烛类杂交也延续了他们的构建，使用了一些最早的A. marmoratum 杂交子代作为亲本。我的杂交子代中，表现最好的是下图的Anthurium “Quechua Queen（盖丘亚女王）”，它具有独一无二的叶片表现，在阳光下能反射出孔雀蓝到松石绿色的斑块，同时还能良好继承来自亲本A. marmoratum 的绒叶质感和浅色叶脉。这一特选品种已经于2020年4月在北美市场少量发售。
【▲这是在2020年4月发售的A. “Quechua Queen（盖丘亚女王）”的亚成个体表现，它的亲本之一是一株来自Pichincha省的地区型A. marmoratum。它目前已经能够表现少量的浅蓝色反光，这种独特的叶片质感在株系中相当普遍且稳定，同时在单株水平，随着株龄累积，这种表现在新叶上也会逐渐增强。一位热带植物研究者在此前指出，这种炫目的反光效果来自表皮细胞的微凸起以及很薄的一层角质层在光线下的共同作用，但可惜，我还没有镜检过相关的结构。摄影：R. Parsons】
【▼▼两株地区型A. marmoratum，目前生长在加州】
【▲此株来自厄瓜多尔Pichincha省低海拔雨林地区，叶片稍显皱叶特征】
【▲此株来自哥伦比亚，在我的栽培之前，它生活在佛罗里达的Marie Selby植物园，叶片长度约为32英寸（80㎝）】
【▲A. marmoratum “JW”无性系植株的成熟叶片，亲本是瓜多尔Pichincha省地区型个体，亲本的成株叶片长度在1.25米以上】
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